Physarum polycephalum

Physarum polycephalum , un moho limoso acelular [1] o mixomiceto , es un protista con diversas formas celulares y una amplia distribución geográfica. El apodo "acelular" se deriva de la etapa plasmodial del ciclo de vida : el plasmodio es un coenocito multinucleado macroscópico de color amarillo brillante conforma de una red de tubos entrelazados. Esta etapa del ciclo de vida, junto con su preferencia por los hábitats húmedos y sombreados, probablemente contribuyó a la caracterización errónea original del organismo como un hongo . P. polycephalum se utiliza como organismo modelo para la investigación de la motilidad. , diferenciación celular , quimiotaxis , compatibilidad celular y ciclo celular .

Physarum polycephalum
Physarum polycephalum plasmodium.jpg
P. polycephalum plasmodium en corteza de árbol
clasificación cientifica editar
Dominio: Eucariota
Filo: Amebozoos
Clase: Myxogastria
Pedido: Physarales
Familia: Physaraceae
Género: Physarum
Especies:
P. polycephalum
Nombre binomial
Physarum polycephalum
El ciclo de vida de Physarum polycephalum. El circuito externo ilustra el ciclo natural que alterna entre la etapa amebal haploide y la etapa plasmodial diploide. El circuito interno ilustra el ciclo de vida
El ciclo de vida de Physarum polycephalum . El circuito externo ilustra el ciclo natural que alterna entre la etapa amebal haploide y la etapa plasmodial diploide. El circuito interno ilustra el ciclo de vida "apogámico" totalmente haploide. Ambos ciclos exhiben todas las etapas de desarrollo.

Los dos tipos de células vegetativas, amebas y plasmodios , difieren notablemente en morfología, fisiología y comportamiento. Las amebas son microorganismos , típicamente haploides , que viven principalmente en el suelo, donde fagocitan las bacterias . En el laboratorio, las amebas se cultivan en céspedes de Escherichia coli viva o muerta en placas de agar nutritivo , donde pueden multiplicarse indefinidamente. El cultivo axénico de amebas se logró mediante la selección de mutantes capaces de crecimiento axénico. [2] En condiciones de inanición o desecación, las amebas se diferencian reversiblemente en esporas inactivas con paredes celulares. Cuando se sumergen en agua, las amebas se diferencian reversiblemente en células flageladas, lo que implica una reorganización importante del citoesqueleto. [3]

El plasmodio es típicamente diploide y se propaga por crecimiento y división nuclear sin citocinesis, lo que da como resultado el sincitio macroscópico multinucleado. [se necesita aclaración ] Si bien los nutrientes están disponibles, el plasmodio en forma de red puede crecer hasta un pie o más de diámetro. Al igual que las amebas, el plasmodio puede consumir microbios enteros, pero también crece fácilmente de forma axénica en cultivos líquidos, placas de agar nutritivo y superficies humedecidas con nutrientes. Cuando los nutrientes se proporcionan de manera uniforme, los núcleos del plasmodio se dividen sincrónicamente, lo que explica el interés en utilizar P. polycephalum como organismo modelo para estudiar el ciclo celular, o más específicamente el ciclo de división nuclear. Cuando el plasmodio se muere de hambre, tiene dos vías de desarrollo alternativas. En la oscuridad, el plasmodio típicamente se diferencia reversiblemente en un "esclerotio" inactivo (el mismo término se usa para las formas inactivas de micelio fúngico , pero el esclerotio mixomiceto es una estructura muy diferente). Cuando se expone a la luz, el plasmodio hambriento se diferencia irreversiblemente en esporangios que se distinguen de otras especies de Physarum por sus múltiples cabezas (por lo tanto, polycephalum ). La meiosis ocurre durante el desarrollo de las esporas, lo que resulta en esporas durmientes haploides. Tras la exposición a condiciones de nutrientes húmedos, las esporas se convierten en amebas o, en suspensión acuosa, en flagelados. El ciclo de vida se completa cuando las amebas haploides de diferentes tipos de apareamiento se fusionan para formar un cigoto diploide que luego se desarrolla por crecimiento y división nuclear en ausencia de citocinesis en el plasmodio multinucleado. [4]

En cepas de laboratorio que llevan una mutación en el locus de tipo de apareamiento matA , la diferenciación de plasmodios de P. polycephalum puede ocurrir sin la fusión de amebas, lo que da como resultado plasmodios haploides que son morfológicamente indistinguibles de la forma diploide más típica. [5] Esto permite un análisis genético fácil [se necesita aclaración ] de los rasgos plasmodiales que de otro modo requerirían retrocruzamiento para lograr homocigosidad para el análisis de mutaciones recesivas en diploides. [ cita requerida ] Los esporangios de plasmodios haploides generan esporas con baja fertilidad, y se supone que las esporas viables se desarrollan a partir de la meiosis de núcleos diploides raros en los plasmodios de P. polycephalum, que de otro modo serían haploides . El desarrollo apogámico también puede ocurrir en la naturaleza en varias especies de mixomicetos. [6] En la figura del ciclo de vida de P. polycephalum , el ciclo sexual haploide-diploide típico se representa en el circuito externo y el ciclo apogámico en el circuito interno. Tenga en cuenta que una ameba apogámica conserva su especificidad de tipo de apareamiento matA1 y aún puede fusionarse sexualmente con una ameba de un tipo de apareamiento diferente para formar un plasmodio heterocigoto diploide, otra característica que facilita el análisis genético. [ cita requerida ]

P. polycephalum amebae creciendo en céspedes de E. coli vivas . Las células bacterianas miden aproximadamente 1 micra de diámetro, las amebas tienen aproximadamente 10 micras de diámetro. Las estructuras circulares brillantes dentro de las amebas son vacuolas, los núcleos son círculos de color gris pálido, cada uno de los cuales contiene un nucleolo más oscuro. (Contraste microscopico.)

Como indica el diagrama del ciclo de vida, las amebas y los plasmodios difieren notablemente en su potencial de desarrollo. Otra diferencia notable es el mecanismo de la mitosis. Las amebas exhiben "mitosis abierta" durante la cual la membrana nuclear se rompe, como es típico de las células animales, antes de volver a ensamblarse después de la telofase . Los plasmodios exhiben "mitosis cerrada" durante la cual la membrana nuclear permanece intacta. Esto probablemente evita que se produzca la fusión nuclear durante la mitosis en el sincitio multinucleado. En apoyo de esta inferencia, las amebas mutantes defectuosas en la citocinesis se convierten en células multinucleadas, y las fusiones nucleares durante la mitosis son comunes en estos mutantes. [7]

El plasmodio de los mixomicetos, y especialmente el de Physarum polycephalum, es conocido por su flujo citoplasmático. [8] El citoplasma experimenta un flujo de lanzadera que fluye rítmicamente hacia adelante y hacia atrás, cambiando de dirección típicamente cada 100 segundos. [ verificación fallida ] Los flujos pueden alcanzar velocidades de hasta 1 mm / s. Dentro de la red tubular surgen flujos debido a las contracciones transversales de los tubos que se generan por la contracción y relajación de la capa exterior membranosa de los tubos enriquecida con corteza de acto-miosina . En los plasmodios estacionarios, las contracciones tubulares se organizan espacialmente en todo el plasmodio en una onda peristáltica. [9]

Es probable que el flujo citoplásmico contribuya a la migración de plasmodio. Aquí, se observa que los patrones de contracción se correlacionan con la velocidad de migración. [10] Para los microplasmodios en forma de mancuerna, a menudo denominados plasmodios ameboides, el endurecimiento de la corteza en la parte posterior frente a la frontal parece fundamental para romper la simetría de la onda de contracción para traducirse en migración. [11]

Los flujos citoplasmáticos permiten el transporte y la dispersión a largo plazo de moléculas dentro del citoplasma. El mecanismo físico empleado aquí es la dispersión de Taylor . En condiciones de inanición, el organismo puede reorganizar su morfología de red y, por lo tanto, mejorar sus capacidades de dispersión. [12] De hecho, los flujos incluso son secuestrados para transportar señales a través de la red de plasmodium. [13] Es probable que la retroalimentación de las señales transportadas en el tamaño del tubo sea la base de la capacidad de Physarum para encontrar el camino más corto a través de un laberinto. [14]

Red creada por P. polycephalum.
P. polycephalum plasmodium cultivando dos "islas" de sustrato de agar superpuestas a un cubreobjetos de vidrio.
"> Reproducir medios
Physarum polycephalum crece desde un copo de avena (centro) hacia raíces peludas de la planta Valeriana officinalis (izquierda).

Se ha demostrado que Physarum polycephalum exhibe características similares a las observadas en criaturas unicelulares e insectos eusociales . Por ejemplo, un equipo de investigadores japoneses y húngaros ha demostrado que P. polycephalum puede resolver el problema del camino más corto . Cuando se cultiva en un laberinto con avena en dos lugares, P. polycephalum se retrae de todas partes del laberinto, excepto de la ruta más corta que conecta las dos fuentes de alimento. [14]

Cuando se le presenta más de dos fuentes de alimento, P. polycephalum aparentemente resuelve un problema de transporte más complicado . Con más de dos fuentes, la ameba también produce redes eficientes. [15] En un artículo de 2010, los copos de avena se dispersaron para representar a Tokio y 36 ciudades circundantes. [16] [17] P. polycephalum creó una red similar al sistema de trenes existente, y "con eficiencia, tolerancia a fallas y costo comparables". Se han mostrado resultados similares basados ​​en redes de carreteras en el Reino Unido [18] y la península Ibérica (es decir, España y Portugal ). [19] P. polycephalum no solo puede resolver estos problemas computacionales sino que también exhibe alguna forma de memoria. Al hacer que el entorno de prueba de una muestra de P. polycephalum se enfríe y se seque repetidamente durante intervalos de 60 minutos, los biofísicos de la Universidad de Hokkaido descubrieron que el moho de lodo parece anticipar el patrón al reaccionar a las condiciones cuando no repitieron las condiciones para el siguiente intervalo. . Al repetir las condiciones, reaccionaría para esperar los intervalos de 60 minutos, así como realizar pruebas con intervalos de 30 y 90 minutos. [20] [21]

También se ha demostrado que P. polycephalum se reasigna dinámicamente para mantener aparentemente niveles constantes de diferentes nutrientes simultáneamente. [22] [23] En un caso particular, una muestra colocada en el centro de una placa de Petri reasignada espacialmente sobre combinaciones de fuentes de alimentos que tenían diferentes proporciones de proteínas y carbohidratos . Después de 60 horas, se midió el área de moho limoso sobre cada fuente de alimento. Para cada espécimen, los resultados fueron consistentes con la hipótesis de que la ameba equilibraría la ingesta total de proteínas y carbohidratos para alcanzar niveles particulares que eran invariantes a las proporciones reales presentadas al moho del limo.

Como el moho del limo no tiene ningún sistema nervioso que pueda explicar estos comportamientos inteligentes, ha habido un interés interdisciplinario considerable en comprender las reglas que gobiernan su comportamiento. Los científicos están tratando de modelar el moho limoso utilizando una serie de reglas distribuidas simples. Por ejemplo, P. polycephalum se ha modelado como un conjunto de ecuaciones diferenciales inspiradas en redes eléctricas. Se puede demostrar que este modelo puede calcular las rutas más cortas. [24] Se puede mostrar un modelo muy similar para resolver el problema del árbol de Steiner . [25] Sin embargo, estos modelos son externamente consistentes pero no explican internamente y, como es habitual en los modelos, se simplifican, en este caso suponiendo la conservación de la energía . Para construir modelos más realistas, es necesario recopilar más datos sobre la construcción de la red del molde de lodo. Con este fin, los investigadores están analizando la estructura de la red de P. polycephalum cultivado en laboratorio . [26]

En un libro [27] y en varios preprints que no han sido revisados ​​científicamente por pares, [28] [29] se ha afirmado que debido a que los plasmodios parecen reaccionar de manera consistente a los estímulos, son el "sustrato ideal para futuros y emergentes dispositivos de bioinformática ". [29] Se ha presentado un esquema que muestra cómo es posible apuntar, dirigir y escindir con precisión el plasmodio utilizando fuentes de luz y alimentos, [29] especialmente la raíz de valeriana . [30] Además, se ha informado que se puede hacer que los plasmodios formen puertas lógicas , [28] permitiendo la construcción de computadoras biológicas. En particular, los plasmodios colocados en las entradas a laberintos especiales de formas geométricas emergerían en las salidas del laberinto que fueran consistentes con las tablas de verdad para ciertos conectivos lógicos primitivos. Sin embargo, como estas construcciones se basan en modelos teóricos del moho de lodo, en la práctica estos resultados no se escalan para permitir el cálculo real. Cuando las puertas lógicas primitivas se conectan para formar funciones más complejas, el plasmodio deja de producir resultados consistentes con las tablas de verdad esperadas.

Aunque actualmente no es posible realizar cálculos complejos utilizando Physarum como sustrato, los investigadores han utilizado con éxito la reacción del organismo a su entorno en un sensor USB [31] y para controlar un robot. [32]

Quimiosensación

Quimiosensación de la fuente de alimento (sabor)

Las superficies de las células de P. polycephalum tienen receptores glicoconjugados para aglutininas de germen de trigo , aglutininas de Ricinus communis , concanavalina A y aglutininas de soja . [33]

P. polycephalum produce sus propias sustancias antivirales. Un extracto de P. polycephalum previene algunas enfermedades de los cultivos : el virus del mosaico del tabaco y el virus de la mancha anular del tabaco son inhibidos por un producto de P. polycephalum . Tanto Nicotiana tabacum y los granos de Phaseolus vulgaris y Vigna sinensis casi no sufrió lesioning in vitro de TMV o TRSV cuando se tratan con una P. polycephalum extracto. Sin embargo, el virus del mosaico del frijol del sur no se vio afectado. [34]

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