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Una ballena franca del Atlántico norte con cría solitaria. La reproducción de las ballenas sigue una estrategia de selección K , con pocas crías, una gestación prolongada, un cuidado parental prolongado y un período prolongado hasta la madurez sexual.

En ecología , la teoría de la selección r / K se relaciona con la selección de combinaciones de rasgos en un organismo que se equilibran entre la cantidad y la calidad de la descendencia. El enfoque en una mayor cantidad de descendencia a expensas de la inversión parental individual de los estrategas r, o en una cantidad reducida de descendencia con una inversión parental aumentada correspondiente de los estrategas K , varía ampliamente, aparentemente para promover el éxito en entornos particulares. Los conceptos de cantidad o calidad de la descendencia a veces se denominan "baratos" o "costosos", un comentario sobre la naturaleza prescindible de la descendencia y el compromiso de los padres.[1] La estabilidad del medio ambiente puede predecir si se producirán muchas crías prescindibles o si menos crías de mayor calidad conducirían a un mayor éxito reproductivo. Un entorno inestable alentaría a los padres a tener muchos hijos, porque la probabilidad de que la mayoría de ellos sobrevivan hasta la edad adulta es mínima. Por el contrario, los entornos más estables permiten a los padres invertir con confianza en una descendencia porque es más probable que sobrevivan hasta la edad adulta.

La terminología de la selección r / K fue acuñada por los ecologistas Robert MacArthur y EO Wilson en 1967 [2] basándose en su trabajo sobre la biogeografía de las islas ; [3] aunque el concepto de evolución de las estrategias de historia de vida tiene una historia más larga [4] (ver, por ejemplo , estrategias de plantas ).

La teoría fue popular en las décadas de 1970 y 1980, cuando se usó como un dispositivo heurístico , pero perdió importancia a principios de la década de 1990, cuando fue criticada por varios estudios empíricos. [5] [6] Un paradigma de historia de vida ha reemplazado al paradigma de selección r / K pero continúa incorporando muchos de sus temas importantes. [7]

Resumen

Una camada de ratones con su madre. La reproducción de los ratones sigue una estrategia de selección r , con mucha descendencia, gestación corta, menos cuidado de los padres y poco tiempo hasta la madurez sexual.

En la teoría de la selección r / K , se plantea la hipótesis de que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones generalizadas: r - o K - selección. [2] Estos términos, r y K , se extraen del álgebra ecológica estándar, como se ilustra en el modelo Verhulst simplificado de dinámica de poblaciones : [8]

donde N es la población , r es la tasa de crecimiento máxima , K es la capacidad de carga del entorno local y dN / dt , la derivada de N con respecto al tiempo t , es la tasa de cambio de la población con el tiempo. Por lo tanto, la ecuación relaciona la tasa de crecimiento de la población N al tamaño actual de la población, que incorpora el efecto de los dos parámetros constantes r y K . (Tenga en cuenta que la disminución es un crecimiento negativo). La elección de la letra K provino del alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad), mientras que r proviene de rate .

r -selección

Las especies r -seleccionadas son aquellas que enfatizan altas tasas de crecimiento, típicamente explotan nichos ecológicos menos poblados y producen muchas crías , cada una de las cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta (es decir, r alto , K bajo ). [9] Una especie r típica es el diente de león (género Taraxacum ).

En entornos inestables o impredecibles, predomina la selección r debido a la capacidad de reproducirse rápidamente. Hay pocas ventajas en las adaptaciones que permiten una competencia exitosa con otros organismos, porque es probable que el medio ambiente cambie nuevamente. Entre los rasgos que se cree que caracterizan la selección r se encuentran la alta fecundidad , el tamaño corporal pequeño , el inicio temprano de la madurez, el tiempo de generación corto y la capacidad de dispersar la descendencia ampliamente.

Organismos cuya historia de vida está sujeta a r -selección se refiere a menudo como r -strategists o r Selectos. Los organismos que exhiben rasgos seleccionados en r pueden variar desde bacterias y diatomeas hasta insectos y pastos , hasta varios cefalópodos y pequeños mamíferos semelparos , particularmente roedores . Al igual que con la selección K , a continuación, el paradigma r / K ( teoría diferencial de K) se ha asociado de manera controvertida con el comportamiento humano y con poblaciones evolucionadas por separado.

K -selección

Un águila calva , un individuo de una típica especie de estratega K. Los estratega- K tienen una esperanza de vida más larga, producen relativamente menos crías y tienden a ser altriciales , lo que requiere un mayor cuidado por parte de los padres cuando son jóvenes.

Por el contrario, las especies seleccionadas por K muestran rasgos asociados con vivir en densidades cercanas a la capacidad de carga y, por lo general, son fuertes competidores en nichos tan abarrotados, que invierten más en menos crías, cada una de las cuales tiene una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta (es decir, , bajo r , alto K ). En la literatura científica , las especies seleccionadas con r se denominan ocasionalmente "oportunistas", mientras que las especies seleccionadas con K se describen como "en equilibrio". [9]

En entornos estables o predecibles, predomina la selección K , ya que la capacidad de competir con éxito por recursos limitados es crucial y las poblaciones de organismos seleccionados con K suelen ser muy constantes en número y cercanas al máximo que el entorno puede soportar (a diferencia de las poblaciones seleccionadas con r , donde el tamaño de la población puede cambiar mucho más rápidamente).

Los rasgos que se cree que son característicos de la selección K incluyen un gran tamaño corporal, una larga esperanza de vida y la producción de menos crías, que a menudo requieren un cuidado parental extenso hasta que maduren. Organismos cuyos antecedentes de vida está sujeta a K -selección a menudo se refiere como K -strategists o K Selectos. [10] Los organismos con rasgos K seleccionados incluyen organismos grandes como elefantes , humanos y ballenas , pero también organismos más pequeños de larga vida como charranes árticos , [11] loros yáguilas .

Espectro continuo

Aunque algunos organismos se identifican principalmente como estrategas r o K , la mayoría de los organismos no siguen este patrón. Por ejemplo, los árboles tienen rasgos como la longevidad y una fuerte competitividad que los caracterizan como K- estrategas. Sin embargo, en la reproducción, los árboles suelen producir miles de descendientes y los dispersan ampliamente, rasgos característicos de los estrategas r . [12]

De manera similar, los reptiles como las tortugas marinas muestran rasgos tanto R como K : aunque las tortugas marinas son organismos grandes con una vida útil prolongada (siempre que alcancen la edad adulta), producen un gran número de crías no nutridas.

La dicotomía r / K se puede volver a expresar como un espectro continuo utilizando el concepto económico de rendimientos futuros descontados , con r -selección correspondiente a grandes tasas de descuento y K -selección correspondiente a pequeñas tasas de descuento. [13]

Sucesión ecológica

En áreas de gran alteración ecológica o esterilización (como después de una gran erupción volcánica , como en Krakatoa o Mount St. Helens ), los estrategas r y K juegan roles distintos en la sucesión ecológica que regenera el ecosistema . Debido a sus tasas de reproducción más altas y al oportunismo ecológico, los colonizadores primarios suelen ser estrategas r y son seguidos por una sucesión de flora y fauna cada vez más competitiva.. La capacidad de un medio ambiente para aumentar el contenido energético, a través de la captura fotosintética de la energía solar, aumenta con el aumento de la biodiversidad compleja a medida que las especies r proliferan para alcanzar un pico posible con las estrategias K. [14]

Finalmente, se llega a un nuevo equilibrio (a veces denominado comunidad clímax ), con los r- estrategas gradualmente siendo reemplazados por K- estrategas que son más competitivos y están mejor adaptados a las características microambientales emergentes del paisaje . Tradicionalmente, la biodiversidad se consideraba maximizada en esta etapa, con la introducción de nuevas especies que resultaban en el reemplazo y extinción local de especies endémicas . [15] Sin embargo, la hipótesis de la perturbación intermedia postula que los niveles intermedios de perturbación en un paisaje crean parches en diferentes niveles de sucesión, promoviendo la coexistencia de colonizadores y competidores a escala regional.

Aplicación

Si bien se aplica generalmente a nivel de especie, la teoría de selección r / K también es útil para estudiar la evolución de las diferencias ecológicas y de historia de vida entre subespecies, por ejemplo, la abeja africana, A. m. scutellata y la abeja italiana, A. m. ligustica . [16] En el otro extremo de la escala, también se ha utilizado para estudiar la ecología evolutiva de grupos enteros de organismos, como los bacteriófagos . [17]

Algunos investigadores, como Lee Ellis , J. Philippe Rushton y Aurelio José Figueredo , han aplicado la teoría de selección r / K a varios comportamientos humanos, incluido el crimen , [18] promiscuidad sexual , fertilidad, coeficiente intelectual y otros rasgos relacionados con la historia de la vida. teoría . [19] [20] El trabajo de Rushton resultó en el desarrollo de una " teoría K diferencial " para intentar explicar muchas variaciones en el comportamiento humano a través de áreas geográficas, una teoría que ha sido criticada por muchos otros investigadores. [20] [21]Otros investigadores han propuesto que la evolución de las respuestas inflamatorias humanas está relacionada con la selección r / K. [22]

Estado

Aunque la teoría de la selección r / K se utilizó ampliamente durante la década de 1970, [23] [24] [25] [26] también comenzó a atraer más atención crítica. [27] [28] [29] [30] En particular, una revisión del ecologista Stephen C. Stearns llamó la atención sobre las lagunas en la teoría y las ambigüedades en la interpretación de los datos empíricos para probarla. [31]

En 1981, una revisión de la literatura de selección de r / K por Parry demostró que no había acuerdo entre los investigadores que usaban la teoría sobre la definición de r - y K - selección, lo que lo llevó a cuestionar si el supuesto de una relación entre el gasto reproductivo y el empaquetado de la descendencia estaba justificado. [32] Un estudio de 1982 de Templeton y Johnson mostró que en una población de Drosophila mercatorum bajo la selección K, la población en realidad produjo una mayor frecuencia de rasgos típicamente asociados con la selección r . [33] Varios otros estudios que contradicen las predicciones de rLa teoría de la selección de / K también se publicó entre 1977 y 1994. [34] [35] [36] [37]

Cuando Stearns revisó el estado de la teoría en 1992, [38] observó que de 1977 a 1982 había un promedio de 42 referencias a la teoría por año en el servicio de búsqueda de literatura BIOSIS, pero de 1984 a 1989 el promedio cayó a 16 por año y siguió disminuyendo. Concluyó que la teoría r / K fue una heurística útil que ya no tiene un propósito en la teoría de la historia de la vida. [39]

Más recientemente, las teorías de la panarquía de la capacidad adaptativa y la resiliencia promovidas por CS Holling y Lance Gunderson han revivido el interés en la teoría y la utilizan como una forma de integrar los sistemas sociales, la economía y la ecología. [40]

Escribiendo en 2002, Reznick y sus colegas revisaron la controversia con respecto a la teoría de selección r / K y concluyeron que:

La característica distintiva del paradigma de selección r y K fue el enfoque en la selección dependiente de la densidad como el agente importante de selección en las historias de vida de los organismos. Este paradigma fue desafiado cuando quedó claro que otros factores, como la mortalidad específica por edad, podrían proporcionar un vínculo causal más mecanicista entre un entorno y una historia de vida óptima (Wilbur et al. 1974; [27] Stearns 1976, [41] 1977 [31] ). El paradigma de selección r y K fue reemplazado por un nuevo paradigma que se centró en la mortalidad específica por edad (Stearns, 1976; [41] Charlesworth, 1980 [42]). Este nuevo paradigma de historia de vida ha madurado hasta convertirse en uno que utiliza modelos estructurados por edad como marco para incorporar muchos de los temas importantes para el paradigma r - K.

-  Reznick, Bryant y Bashey, 2002 [7]

Actualmente se dispone de enfoques alternativos tanto para estudiar la evolución de la historia de vida (por ejemplo, la matriz de Leslie para una población estructurada por edad) como para la selección dependiente de la densidad (por ejemplo, el modelo de lotería de densidad variable [43] ).

Ver también

  • Teoría diferencial de K
  • Teoría de juegos evolutivos
  • Teoría de la historia de la vida
  • Especies ruderales
  • Semelparidad e iteroparidad
  • Hipótesis de Trivers-Willard

Referencias

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