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Orthornavirae
Clasificación de virus mi
(no clasificado):Virus
Reino :Riboviria
Reino:Orthornavirae
Phyla y clases

Virus de ARN de cadena positiva

Virus de ARN de cadena negativa

Virus de ARN bicatenario

Orthornavirae es un reino de virus que tienen genomas hechos de ácido ribonucleico (ARN) y que codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp). La RdRp se usa para transcribir el genoma del ARN viral en ARN mensajero (ARNm) y para replicar el genoma. Los virus en este reino también comparten una serie de características relacionadas con la evolución , incluidas altas tasas de mutaciones genéticas , recombinaciones y reordenamientos .

Los virus en Orthornavirae pertenecen al reino Riboviria . Descienden de un ancestro común que puede haber sido una molécula no viral que codificaba una transcriptasa inversa en lugar de una RdRp para la replicación. El reino se subdivide en cinco filos que separan los virus miembros según su tipo de genoma, rango de hospedadores y similitud genética. Los virus con tres tipos de genoma se incluyen: los virus de cadena positiva de ARN , virus de ARN de cadena negativa , y los virus de ARN de doble cadena .

Muchas de las enfermedades virales más ampliamente conocidos son causadas por los virus de ARN en el reino, que incluye los coronavirus , el virus del Ébola , virus de la gripe , el virus del sarampión y el virus de la rabia . El primer virus descubierto, el virus del mosaico del tabaco , pertenece al reino. En la historia moderna, los virus de ARN que codifican RdRp han causado numerosos brotes de enfermedades e infectan muchos cultivos de importancia económica. La mayoría de los virus eucariotas , incluidos la mayoría de los virus humanos, animales y vegetales, son virus de ARN que codifican RdRp. Por el contrario, hay relativamente pocos virus procarióticos en el reino.

Etimología [ editar ]

La primera parte de Orthornavirae proviene del griego ὀρθός [orthós], que significa recto, la parte media, rna , se refiere al ARN, y - virae es el sufijo utilizado para los reinos de los virus. [1]

Características [ editar ]

Artículos principales: de cadena positiva de ARN del virus , el virus de ARN de cadena negativa y virus de ARN de cadena doble

Estructura [ editar ]

Tipo de genoma y ciclo de replicación de diferentes virus de ARN

Los virus de ARN en Orthornavirae típicamente no codifican tantas proteínas, pero la mayoría de los virus de cadena simple (+ ssRNA) de sentido positivo y algunos virus de ARN bicatenario (dsRNA) codifican una proteína de la cápside principal que tiene un solo pliegue de gelatina , por lo que nombrado porque la estructura plegada de la proteína contiene una estructura que se asemeja a un rollo de gelatina . [2] Muchos también codifican una envoltura , un tipo de membrana lipídica que normalmente rodea la cápside. En particular, la envoltura viral es casi universal entre los virus monocatenarios de sentido negativo (-ssRNA). [3] [4]

Genoma [ editar ]

Los virus en Orthornavirae tienen tres tipos diferentes de genomas: dsRNA, + ssRNA y -ssRNA. Los virus de ARN monocatenario tienen una cadena de sentido positivo o negativo , y los virus de ARNdc tienen ambas. Esta estructura del genoma es importante en términos de transcripción para sintetizar el ARNm viral, así como la replicación del genoma, los cuales son realizados por la enzima viral ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa. [1] [2]

Replicación y transcripción [ editar ]

Virus de ARN de cadena positiva [ editar ]

Los virus de ARN de cadena positiva tienen genomas que pueden funcionar como ARNm, por lo que la transcripción no es necesaria. Sin embargo, + ssRNA producirá formas de dsRNA como parte del proceso de replicación de sus genomas. A partir del dsRNA, se sintetizan hebras positivas adicionales, que pueden usarse como mRNA o como genomas para la progenie. Debido a que los virus + ssRNA crean formas intermedias de dsRNA, tienen que evitar el sistema inmunológico del huésped para poder replicarse. + Los virus ssRNA logran esto mediante la replicación en vesículas asociadas a la membrana que se utilizan como fábricas de replicación. Para muchos virus + ssRNA, las porciones subgenómicas del genoma se transcribirán para traducir proteínas específicas, mientras que otras transcribirán una poliproteína que se escinde para producir proteínas separadas. [5] [6]

Virus de ARN de cadena negativa [ editar ]

Los virus de ARN de cadena negativa tienen genomas que funcionan como moldes a partir de los cuales RdRp puede sintetizar ARNm directamente. [7] La replicación es el mismo proceso pero se ejecuta en el antigenoma de sentido positivo, durante el cual RdRp ignora todas las señales de transcripción para que se pueda sintetizar un genoma -ssRNA completo. Los virus [8] -ssRNA varían entre aquellos que inician la transcripción por el RdRp creando una tapa en el extremo 5 '(generalmente pronunciado "cinco primos extremos") del genoma o arrebatando una tapa del mRNA del huésped y uniéndola al virus. ARN. [9] Para muchos virus -ssRNA, al final de la transcripción, RdRp tartamudea en un uracilo en el genoma, sintetizando cientos de adeninas.en una fila como parte de la creación de una cola poliadenilada para el ARNm. [10] Algunos virus -ssRNA son esencialmente ambisentido y tienen proteínas codificadas tanto por la hebra positiva como por la negativa, por lo que el mRNA se sintetiza directamente del genoma y de una hebra complementaria. [11]

Virus de ARN bicatenario [ editar ]

Para los virus de ARNdc, RdRp transcribe ARNm utilizando la hebra negativa como plantilla. Las hebras positivas también pueden usarse como plantillas para sintetizar hebras negativas para la construcción de dsRNA genómico. El dsRNA no es una molécula producida por las células, por lo que la vida celular ha desarrollado mecanismos para detectar e inactivar el dsRNA viral. Para contrarrestar esto, los virus dsRNA típicamente retienen sus genomas dentro de la cápside viral para evadir el sistema inmunológico del huésped. [12]

Evolución [ editar ]

Los virus de ARN en Orthornavirae experimentan una alta tasa de mutaciones genéticas porque RdRp es propenso a cometer errores en la replicación, ya que generalmente carece de mecanismos de revisión para reparar errores. [nota 1] Las mutaciones en los virus de ARN a menudo están influenciadas por factores del huésped como las adenosina desaminasas dependientes de ARNdc , que editan los genomas virales cambiando las adenosinas por inosinas . [13] [14] Las mutaciones en genes que son esenciales para la replicación conducen a un número reducido de progenie, por lo que los genomas virales generalmente contienen secuencias que están altamente conservadas en el tiempo con relativamente pocas mutaciones. [15]

Muchos virus de ARN que codifican RdRp también experimentan una alta tasa de recombinación genética , aunque las tasas de recombinación varían significativamente, con tasas más bajas en los virus -ssRNA y mayores en los virus dsRNA y + ssRNA. Hay dos tipos de recombinación: recombinación por elección de copia y reordenamiento. La recombinación con opción de copia se produce cuando RdRp cambia las plantillas durante la síntesis sin liberar la cadena de ARN recién creada anterior, lo que genera un genoma de ascendencia mixta. El reordenamiento , que está restringido a virus con genomas segmentados, tiene segmentos de diferentes genomas empaquetados en un solo virión, o partícula de virus, que también produce una progenie híbrida. [13] [16]

Para el reordenamiento, algunos virus segmentados empaquetan sus genomas en múltiples viriones, lo que produce genomas que son mezclas aleatorias de padres, mientras que para aquellos que están empaquetados en un solo virión, generalmente se intercambian segmentos individuales. Ambas formas de recombinación solo pueden ocurrir si más de un virus está presente en una célula, y cuantos más alelos estén presentes, es más probable que ocurra la recombinación. Una diferencia clave entre la recombinación de elección de copia y el reordenamiento es que la recombinación de elección de copia puede ocurrir en cualquier parte de un genoma, mientras que el reordenamiento intercambia segmentos completamente replicados. Por lo tanto, la recombinación por elección de copia puede producir proteínas virales no funcionales mientras que el reordenamiento no puede. [13] [16] [17] [18]

La tasa de mutación de un virus está asociada con la tasa de recombinaciones genéticas. Las tasas de mutación más altas aumentan tanto el número de mutaciones ventajosas como las desventajosas, mientras que las tasas de recombinación más altas permiten separar las mutaciones beneficiosas de las nocivas. Por lo tanto, las tasas más altas de mutaciones y recombinaciones, hasta cierto punto, mejoran la capacidad de adaptación de los virus. [13] [19] Ejemplos notables de esto incluyen reordenamientos que permiten la transmisión entre especies de virus de influenza, que han dado lugar a numerosas pandemias, así como la aparición de cepas de influenza resistentes a los medicamentos a través de mutaciones que se reagruparon. [18]

Filogenética [ editar ]

Árbol filogenético con ramas de phylum resaltadas. Negarnaviricota (marrón), Duplornaviricota (verde), Kitrinoviricota (rosa), Pisuviricota (azul) y Lenarviricota (amarillo)

El origen exacto de Orthornavirae no está bien establecido, pero la RdRp viral muestra una relación con las enzimas transcriptasa inversa (RT) de intrones del grupo II que codifican RT y retrotransposones , los últimos de los cuales son secuencias de ADN autorreplicantes que se integran en otras partes de la misma molécula de ADN. Dentro del reino, es probable que los virus + ssRNA sean el linaje más antiguo, los virus dsRNA parecen haber surgido en múltiples ocasiones a partir de virus + ssRNA, y los virus -ssRNA, a su vez, parecen estar relacionados con reovirus , que son virus dsRNA. [1] [2]

Clasificación [ editar ]

Los virus de ARN que codifican RdRp se asignan al reino Orthornavirae , que contiene cinco phyla y varios taxa que no están asignados a un phylum debido a la falta de información. Los cinco filos se separan según los tipos de genoma, los rangos de hospedadores y la similitud genética de los virus miembros. [1] [20]

  • Filo: Duplornaviricota , que contiene virus dsRNA que infectan procariotas y eucariotas, que no se agrupan con miembros de Pisuviricota , y que codifican una cápside compuesta por 60 homo o heterodímeros de proteínas de la cápside organizadas en una red con pseudo simetría T = 2.
  • Phylum: Kitrinoviricota , que contiene + ssRNA virus que infectan eucariotas y que no se agrupan con miembros de Pisuviricota
  • Phylum: Lenarviricota , que contiene virus ARNsc + que infectan procariotas y eucariotas y que no se agrupan con miembros de Kitrinoviricota
  • Phylum: Negarnaviricota , que contiene todos los virus -ssRNA [nota 2]
  • Phylum: Pisuviricota , que contiene virus + ssRNA y dsRNA que infectan eucariotas y que no se agrupan con otros phyla

Los taxones no asignados se enumeran a continuación (- viridae denota familia y - virus denota género). [1] [20]

  • Birnaviridae
  • Permutotetraviridae
  • Botybirnavirus

El reino contiene tres grupos en el sistema de clasificación de Baltimore , que agrupa a los virus en función de su forma de síntesis de ARNm, y que a menudo se usa junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. Esos tres grupos son el Grupo III: virus dsRNA, Grupo IV: virus ssRNA + y Grupo V: virus -ssRNA. [1] [2]

Enfermedad [ editar ]

Los virus de ARN están asociados con una amplia gama de enfermedades, incluidas muchas de las enfermedades virales más conocidas. Los virus que causan enfermedades notables en Orthornavirae incluyen: [20]

  • coronavirus
  • Ortonairovirus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo
  • Virus del dengue
  • Ebolavirus
  • hantavirus
  • Virus de la hepatitis A
  • Virus de la hepatitis C
  • Virus de la hepatitis E
  • Ortoneumovirus humano
  • virus de la influenza
  • Virus de la encefalitis japonesa
  • Mammarenavirus de Lassa
  • Morbilivirus del sarampión
  • Paperas orthorubulavirus
  • Norovirus
  • Poliovirus
  • Lissavirus de la rabia
  • Rinovirus
  • Flebovirus de la fiebre del Valle del Rift
  • Rotavirus
  • Virus de la rubéola
  • virus del Nilo Occidental
  • Virus de la fiebre amarilla
  • Virus del zika

Los virus animales en Orthornavirae incluyen orbivirus , que causan diversas enfermedades en rumiantes y caballos, incluido el virus de la lengua azul , el virus de la peste equina africana , el virus de la encefalosis equina y el virus de la enfermedad hemorrágica epizoótica . [21] El virus de la estomatitis vesicular causa enfermedades en bovinos, caballos y cerdos. [22] Los murciélagos albergan muchos virus, incluidos los ebolavirus y los henipavirus , que también pueden causar enfermedades en los seres humanos. [23] De manera similar, los virus de artrópodos en Flavivirus y Phleboviruslos géneros son numerosos y, a menudo, se transmiten a los seres humanos. [24] [25] Los coronavirus y los virus de la influenza causan enfermedades en varios vertebrados, incluidos murciélagos, aves y cerdos. [26] [27]

Los virus de las plantas en el reino son numerosos e infectan muchos cultivos de importancia económica. Se estima que el virus del marchitamiento manchado del tomate causa más de mil millones de dólares en daños al año, afectando a más de 800 especies de plantas, entre ellas crisantemo, lechuga, maní, pimiento y tomate. El virus del mosaico del pepino infecta a más de 1.200 especies de plantas y también provoca importantes pérdidas de cultivos. El virus Y de la papa causa reducciones significativas en el rendimiento y la calidad del pimiento, la papa, el tabaco y el tomate, y el virus de la viruela de la ciruela es el virus más importante entre los cultivos de frutas de hueso. Virus del mosaico de Brome, aunque no causa pérdidas económicas significativas, se encuentra en gran parte del mundo e infecta principalmente a las gramíneas, incluidos los cereales. [20] [28]

Historia [ editar ]

Las enfermedades causadas por virus de ARN en Orthornavirae se conocen a lo largo de gran parte de la historia, pero su causa solo se descubrió en los tiempos modernos. En su conjunto, los virus de ARN se descubrieron durante un período de importantes avances en biología molecular, incluido el descubrimiento del ARNm como portador inmediato de información genética para la síntesis de proteínas. [29] El virus del mosaico del tabaco se descubrió en 1898 y fue el primer virus que se descubrió. [30] Los virus en el reino que son transmitidos por artrópodos han sido un objetivo clave en el desarrollo del control de vectores , que a menudo tiene como objetivo prevenir infecciones virales. [31]En la historia moderna, numerosos brotes de enfermedades han sido causados ​​por virus de ARN que codifican RdRp, incluidos brotes causados ​​por coronavirus, ébola e influenza. [32]

Orthornavirae se estableció en 2019 como un reino dentro del reino Riboviria , destinado a acomodar todos los virus de ARN que codifican RdRp . Antes de 2019, Riboviria se estableció en 2018 e incluía solo virus de ARN que codificaban RdRp . En 2019, Riboviria se expandió para incluir también virus de transcripción inversa, colocados bajo el reino Pararnavirae , por lo que Orthornavirae se estableció para separar los virus de ARN que codifican RdRp de los virus de transcripción inversa. [1] [33]

Galería [ editar ]

  • Virus de Lassa ( Arenaviridae )

  • Virus de la coriomeningitis linfocítica ( Arenaviridae )

  • Hantavirus ( Bunyaviridae )

  • Virus de Marburgo ( Filoviridae )

  • Virus del Ébola ( Filoviridae )

  • Influenza ( Orthomyxoviridae )

  • Sarampión ( Paramyxoviridae )

  • Virus de las paperas ( Paramyxoviridae )

  • Virus sincitial respiratorio humano ( Paramyxoviridae )

  • Parainfluenza ( Paramyxoviridae )

  • Rabia ( Rhabdoviridae )

  • Virus de la estomatitis vesicular ( Rhabdoviridae )

Notas [ editar ]

  1. ^ La excepción es que algunos miembros de la orden Nidovirales corrección de pruebas codificar exoribonuclease actividad como parte de una proteína que es distinta de RdRp.
  2. ^ Excluyendo los deltavirus , que no codifican RdRp y que, por lo tanto, no están incluidos en Orthornavirae .

Referencias [ editar ]

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  8. ^ "Replicación del virus de ARN de cadena negativa" . ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
  9. ^ "Cap de arrebatar" . ViralZone . Instituto Suizo de Bioinformática . Consultado el 6 de agosto de 2020 .
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