La hormiga roja de fuego importada ( Solenopsis invicta ), también conocida como hormiga de fuego o RIFA , es una especie de hormiga nativa de América del Sur. Miembro del género Solenopsis en la subfamilia Myrmicinae , fue descrito por el entomólogo suizo Felix Santschi como una variante en 1916. Su nombre específico actual es invictase le dio a la hormiga en 1972 como una especie separada. Sin embargo, la variante y la especie eran la misma hormiga, y el nombre se conservó debido a su amplio uso. Aunque es de origen sudamericano, la hormiga roja de fuego importada se ha introducido accidentalmente en Australia, Nueva Zelanda, varios países de Asia y el Caribe y los Estados Unidos. La hormiga roja de fuego importada es polimórfica , ya que las obreras aparecen en diferentes formas y tamaños. Los colores de la hormiga son rojos y algo amarillentos con un gaster marrón o negro., pero los machos son completamente negros. Las hormigas rojas de fuego importadas son dominantes en áreas alteradas y viven en una amplia variedad de hábitats. Se pueden encontrar en selvas tropicales, áreas alteradas, desiertos, praderas, junto a carreteras y edificios, y en equipos eléctricos. Las colonias forman grandes montículos construidos con suelo sin entradas visibles porque se construyen túneles de alimentación y los trabajadores emergen lejos del nido.
Hormiga roja de fuego importada | |
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Un grupo de trabajadores de hormigas de fuego. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Formicidae |
Subfamilia: | Myrmicinae |
Género: | Solenopsis |
Especies: | S. invicta |
Nombre binomial | |
Solenopsis invicta Buren, 1972 | |
Sinónimos [1] | |
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Estas hormigas exhiben una amplia variedad de comportamientos, como construir balsas cuando sienten que el nivel del agua está aumentando. También muestran un comportamiento necrofórico, donde los compañeros de nido desechan restos o hormigas muertas en las pilas de basura fuera del nido. La búsqueda de alimento se lleva a cabo en días cálidos o calurosos, aunque pueden permanecer afuera por la noche. Los trabajadores se comunican mediante una serie de semioquímicos y feromonas , que se utilizan para el reclutamiento, la búsqueda de alimento y la defensa. Son omnívoros y comen mamíferos muertos, artrópodos, insectos, semillas y sustancias dulces como la melaza de los insectos hemípteros con los que han desarrollado relaciones . Los depredadores incluyen arácnidos, pájaros y muchos insectos, incluidas otras hormigas, libélulas, tijeretas y escarabajos. La hormiga alberga parásitos y una serie de patógenos, nematodos y virus, que se han considerado como posibles agentes de control biológico. El vuelo nupcial ocurre durante las estaciones cálidas y los alados pueden aparearse hasta por 30 minutos. La fundación de la colonia puede ser realizada por una sola reina o un grupo de reinas, que luego compiten por el dominio una vez que emergen las primeras obreras. Los trabajadores pueden vivir varios meses, mientras que las reinas pueden vivir durante años; el número de colonias puede variar de 100.000 a 250.000 individuos. Existen dos formas de sociedad en la hormiga roja de fuego importada: colonias poligínicas (nidos con múltiples reinas) y colonias monoginas (nidos con una reina).
El veneno juega un papel importante en la vida de la hormiga, ya que se utiliza para capturar presas o para defenderse. [2] Aproximadamente el 95% del veneno consiste en alcaloides de piperidina insolubles en agua conocidos como solenopsinas , y el resto comprende una mezcla de proteínas tóxicas que pueden ser particularmente potentes en humanos sensibles. Más de 14 millones de personas son picadas por ellos en los Estados Unidos anualmente, donde se espera que muchos desarrollen alergias al veneno. La mayoría de las víctimas experimentan ardor e hinchazón intensos, seguidos de la formación de pústulas estériles , que pueden permanecer durante varios días. Sin embargo, del 0,6% al 6,0% de las personas pueden sufrir anafilaxia , que puede ser mortal si no se trata. Los síntomas comunes incluyen mareos, dolor de pecho, náuseas, sudoración intensa, presión arterial baja, falta de aliento y dificultad para hablar. Se han registrado más de 80 muertes por ataques de hormigas rojas importadas. El tratamiento depende de los síntomas; aquellos que solo experimentan dolor y formación de pústulas no requieren atención médica, pero aquellos que sufren de anafilaxia reciben epinefrinas . La inmunoterapia con extracto de cuerpo entero se utiliza para tratar a las víctimas y se considera muy eficaz. [ cita requerida ]
La hormiga es vista como una plaga notoria, que causa miles de millones de dólares en daños anualmente e impacta la vida silvestre. Las hormigas prosperan en áreas urbanas, por lo que su presencia puede disuadir las actividades al aire libre. Los nidos se pueden construir debajo de estructuras como pavimentos y cimientos, que pueden causar problemas estructurales o hacer que colapsen. No solo pueden dañar o destruir estructuras, sino que las hormigas rojas importadas también pueden dañar el equipo y la infraestructura y afectar los valores comerciales, de la tierra y de las propiedades. En la agricultura, pueden dañar los cultivos y la maquinaria y amenazar los pastos. Se sabe que invaden una amplia variedad de cultivos, y los montículos construidos en tierras de cultivo pueden impedir la cosecha. También representan una amenaza para los animales y el ganado, capaces de causarles lesiones graves o matarlos, especialmente a los animales jóvenes, débiles o enfermos. A pesar de esto, pueden ser beneficiosos porque consumen insectos plaga comunes en los cultivos. Los métodos comunes para controlar estas hormigas incluyen cebos y fumigación; otros métodos pueden resultar ineficaces o peligrosos. Por su notoriedad e importancia, la hormiga se ha convertido en uno de los insectos más estudiados del planeta, rivalizando incluso con la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ). [3] [4]
Etimología y nombres comunes
El epíteto específico de la hormiga roja de fuego importada, invicta , se deriva del latín y significa "invencible" o "invicta". [5] [6] [7] El epíteto se origina en la frase Roma invicta ("Roma no conquistada"), utilizada como cita inspiradora hasta la caída del Imperio Romano Occidental en 476 d . C. El nombre genérico , Solenopsis , se traduce como "apariencia" o "rostro" del griego antiguo . Es un compuesto de dos palabras griegas antiguas: solen , que significa "tubería" o "canal", y opsis , que significa "apariencia" o "vista". [8] [9] La hormiga se conoce comúnmente como la "hormiga roja de fuego importada" (abreviado como RIFA), debido a la sensación de ardor que causa su picadura. [10] [11] Los nombres alternativos incluyen: "hormiga de fuego", "hormiga roja" o "hormiga vagabunda". [12] [13] En Brasil, los lugareños llaman a la hormiga toicinhera , que deriva de la palabra portuguesa toicinho (grasa de cerdo). [14]
Taxonomía
La hormiga roja de fuego importada fue descrita por primera vez por el entomólogo suizo Felix Santschi en un artículo de revista de 1916 publicado por Physis . [15] Originalmente llamada Solenopsis saevissima wagneri de un trabajador sintético recolectado en Santiago del Estero , Argentina, Santschi creía que la hormiga era una variante de S. saevissima ; el epíteto específico, wagneri , deriva del apellido de ER Wagner, que recogió los primeros especímenes. [16] El tipo de material está actualmente alojado en Museo de Historial Natural de Basilea , Suiza, pero los trabajadores de texto adicionales están posiblemente alojada en el Museo Nacional de Historia Natural , París. [17] En 1930, el mirmecólogo estadounidense William Creighton revisó el género Solenopsis y reclasificó el taxón como Solenopsis saevissima electra wagneri en un rango infraespecífico , señalando que no pudo recolectar ningún trabajador que se refiriera a la descripción original de Santschi. [18] En 1952, se examinó el complejo de especies de S. saevissima y, junto con otros nueve nombres de grupos de especies, S. saevissima electra wagneri se sinonimizó con S. saevissima saevissima . [19] Esta reclasificación fue aceptada por el entomólogo australiano George Ettershank en su revisión del género y en el catálogo de 1972 de Walter Kempf de hormigas neotropicales. [20] [21]
En 1972, el entomólogo estadounidense William Buren describió lo que pensó que era una nueva especie y la llamó Solenopsis invicta . [22] Buren recogió un trabajador holotipo de Cuiabá en Mato Grosso , Brasil, y proporcionó la primera descripción oficial de la hormiga en un artículo de revista publicado por la Sociedad Entomológica de Georgia. Accidentalmente escribió mal invicta como invica arriba de las páginas de descripción de la especie, aunque estaba claro que invicta era la ortografía deseada debido al uso constante del nombre en el artículo. [23] El material tipográfico se encuentra actualmente en el Museo Nacional de Historia Natural , Washington, DC [22]
En una revisión de 1991 del complejo de especies, el entomólogo estadounidense James Trager sinonimizó S. saevissima electra wagneri y S. wagneri juntos. [23] Trager cita incorrectamente Solenopsis saevissima electra wagneri como el nombre original, creyendo erróneamente que el nombre S. wagneri no estaba disponible y usó el nombre de Buren S. invicta . Trager creía anteriormente que S. invicta era conespecífico con S. saevissima hasta que comparó el material con S. wagneri . Trager señala que, aunque S. wagneri tiene prioridad sobre S. invicta , el nombre nunca se usó por encima del rango infraespecífico. El uso del nombre desde Santschi no se ha asociado con especímenes recolectados y, como resultado, es nomen nudum . [23] En 1995, el mirmecólogo inglés Barry Bolton corrigió el error de Trager, reconociendo a S. wagneri como el nombre válido y sinónimo de S. invicta . [24] Afirma que Trager clasificó erróneamente a S. wagneri como un nombre no disponible y cita a S. saevissima electra wagneri como el taxón original. Concluye que S. wagneri es, de hecho, el nombre original y tiene prioridad sobre S. invicta . [24] [25]
En 1999, Steve Shattuck y sus colegas propusieron conservar el nombre de S. invicta . [17] Desde la primera descripción de S. invicta , se publicaron más de 1.800 artículos científicos que utilizan el nombre discutiendo una amplia gama de temas sobre su comportamiento ecológico, genética, comunicación química, impactos económicos, métodos de control, población y fisiología. Afirman que el uso de S. wagneri es una "amenaza" para la estabilidad de la nomenclatura hacia científicos y no científicos; Es posible que los taxónomos hayan podido adaptarse a dicho cambio de nombre, pero puede surgir confusión de nombres si tal caso ocurriera. Debido a esto, Shattuck y sus colegas propusieron el uso continuado de S. invicta y no de S. wagneri , ya que este nombre rara vez se ha utilizado; entre 1995 y 1998, se publicaron más de 100 artículos con S. invicta y sólo tres con S. wagneri . Solicitaron que la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) utilice poderes plenarios para suprimir S. wagneri a los efectos del Principio de Prioridad y no del Principio de Homonimia . Además, solicitaron que se agregue el nombre S. invicta a la Lista oficial de nombres específicos en zoología y que S. wagneri se agregue al Índice oficial de nombres específicos no válidos rechazados en zoología. [17] Tras su revisión, la propuesta fue votada por la comunidad entomológica y fue apoyada por todos menos uno de los votantes. Señalan que no hay justificación para suprimir S. wagneri ; en cambio, sería mejor dar prioridad a S. invicta sobre S. wagneri siempre que un autor los trate como conespecíficos. La ICZN conservaría S. invicta y suprimiría S. wagneri en una revisión de 2001. [26] Según la clasificación actual, la hormiga roja de fuego importada es un miembro del género Solenopsis en la tribu Solenopsidini , subfamilia Myrmicinae . Es un miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , un orden de insectos que contiene hormigas, abejas y avispas . [27]
Filogenia
La hormiga roja de fuego importada es un miembro del grupo de especies de S. saevissima . Los miembros se pueden distinguir por sus mazas de dos articulaciones al final del funículo en obreros y reinas, y el segundo y tercer segmento del funículo son dos veces más largos y anchos en trabajadores más grandes. El polimorfismo ocurre en todas las especies y las mandíbulas tienen cuatro dientes. [22] El siguiente cladograma muestra la posición de la hormiga roja roja importada entre otros miembros del grupo de especies de S. saevissima : [a] [28]
Solenopsis |
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Los datos fenotípicos y genéticos sugieren que la hormiga roja de fuego importada y la hormiga negra de fuego importada ( Solenopsis richteri ) difieren entre sí, pero comparten una estrecha relación genética. [29] [30] [31] [32] La hibridación entre las dos hormigas ocurre en las áreas donde hacen contacto, con la zona híbrida ubicada en Mississippi. Tal hibridación ha resultado del contacto secundario entre estas dos hormigas hace varias décadas, cuando se encontraron por primera vez en el sur de Alabama . [29] [33] Según el ADN mitocondrial , los haplotipos examinados no forman un clado monofilético . Algunos de los haplotipos examinados forman una relación más estrecha con S. megergates , S. quinquecuspis y S. richteri que con otros haplotipos de S. invicta . La aparición de un posible agrupamiento parafilético sugiere que la hormiga roja de fuego importada y S. quinquecuspis son posibles grupos de especies crípticas compuestas por varias especies que no pueden distinguirse morfológicamente. [32] [34]
Genética
Los estudios muestran que la variación del ADN mitocondrial ocurre sustancialmente en las sociedades poliginas (nidos con múltiples reinas), [35] pero no se detecta ninguna variación en las sociedades monogineas (nidos con una sola reina). [36] La triploidía (una anomalía cromosómica) ocurre en las hormigas rojas importadas a tasas elevadas (hasta el 12% en las hembras no reproductivas), lo que está relacionado con la alta frecuencia de machos diploides. [37] La hormiga roja de fuego importada es la primera especie que posee un gen de barba verde , mediante el cual la selección natural puede favorecer el comportamiento altruista . Los trabajadores que contienen este gen pueden distinguir entre las reinas que lo contienen y las que no lo hacen, aparentemente mediante el uso de señales de olor. Los trabajadores matan a las reinas que no contienen el gen. [38] [39] En 2011, los científicos anunciaron que habían secuenciado completamente el genoma de la hormiga roja importada de un macho. [40]
Descripción
Las hormigas rojas de fuego importadas varían en tamaño de pequeñas a medianas, lo que las hace polimórficas . Los trabajadores miden entre 2,4 y 6,0 mm (0,094 y 0,236 pulgadas). [41] La cabeza mide de 0,66 a 1,41 mm (0,026 a 0,056 pulgadas) y de 0,65 a 1,43 mm (0,026 a 0,056 pulgadas) de ancho. En los trabajadores más grandes (como en los trabajadores principales), sus cabezas miden de 1,35 a 1,40 mm (0,053 a 0,055 pulgadas) y de 1,39 a 1,42 mm (0,055 a 0,056 pulgadas) de ancho. Los paisajes de la antena miden 0,96 a 1,02 mm (0,038 a 0,040 pulgadas) y la longitud torácica es de 1,70 a 1,73 mm (0,067 a 0,068 pulgadas). [22] La cabeza se ensancha detrás de los ojos con lóbulos occipitales redondeados y, a diferencia del S. richteri de aspecto similar , los lóbulos alcanzan su pico más allá de la línea media, pero la escisión occipital no es tan parecida a un pliegue. Los paisajes de los principales trabajadores no se extienden más allá del pico occipital en uno o dos diámetros de escape; esta característica es más notable en S. richteri . En trabajadores medianos, los paisajes alcanzan los picos occipitales y superan el borde posterior en los trabajadores más pequeños. En trabajadores pequeños y medianos, la cabeza tiende a tener lados más elípticos. La cabeza de los trabajadores pequeños es más ancha por delante que por detrás. [22] En los trabajadores principales, el pronoto no tiene hombros angulares, ni tiene área posteromediana hundida. El promesonoto es convexo y la base del propodeo es redondeada y también convexa. La base y el declive tienen la misma longitud. La sutura del promesonoto es fuerte o débil en trabajadores más grandes. El pecíolo tiene una escama gruesa y roma; si se observa desde atrás, no es tan redondeado en la parte superior en contraste con S. richteri , y algunas veces puede estar subtruncado. El postpetiolo es grande y ancho, y en los trabajadores más grandes, es más ancho que su longitud. El postpetiolo tiende a ser menos ancho por delante y más ancho por detrás. En el lado posterior de la superficie dorsal, hay una impresión transversal. En S. richteri , esta característica también está presente pero es mucho más débil. [22]
La escultura es muy similar a S. richteri . [22] Los pinchazos son de donde surge la pilosidad, y estos a menudo se alargan en las porciones dorsal y ventral de la cabeza. En el tórax, hay estrías presentes, pero están menos grabadas con menos pinchazos que en S. richteri . En el pecíolo, los puntos se encuentran a los lados. El postpetiolo, cuando se ve arriba, tiene un shagreen fuerte con punctostriae transversales distintivas. Los lados están cubiertos de perforaciones profundas, donde parecen más pequeños pero más profundos. En S. richteri , los pinchazos son más grandes y menos profundos. Esto le da un aspecto más opaco a la superficie. En algunos casos, puede haber punctostriae alrededor de la parte posterior. [22] La pilosidad parece similar a la de S. richteri . Estos pelos son erectos y de longitud variable, apareciendo largos a cada lado del pronoto y mesonoto ; en la cabeza, los pelos largos se ven en filas longitudinales. Numerosos pelos pubescentes adpresos se encuentran en la escala del pecíolo; esto es lo contrario en S. richteri , ya que estos pelos son escasos. [22] Los trabajadores se ven rojos y algo amarillentos con un gaster marrón o completamente negro . [15] A veces se observan manchas gástricas en trabajadores más grandes, donde no son de colores tan brillantes como los de S. richteri . La mancha gástrica suele cubrir una pequeña porción del primer tergito gástrico . El tórax es concoloreado, que va del marrón rojizo claro al marrón oscuro. Las patas y las coxas suelen estar ligeramente sombreadas. La cabeza tiene un patrón de color consistente en las obreras grandes, con el occipucio y el vértice de color marrón. Otras partes de la cabeza, incluida la parte frontal, la gena y la región central del clípeo , son amarillentas o pardo amarillentas. Los bordes anteriores de la gena y las mandíbulas son de color marrón oscuro; también ambos parecen compartir el mismo tono de color con el occipucio. Los paisajes y los funículos van desde ser del mismo color que la cabeza o comparten el mismo tono con el occipucio. Las áreas de color claro de la cabeza en trabajadores pequeños a medianos están restringidas solo a la región frontal, con una marca oscura que se asemeja a una flecha o un cohete. En ocasiones, los nidos pueden tener una serie de colores diferentes. Por ejemplo, los trabajadores pueden ser mucho más oscuros y la mancha gástrica puede estar completamente ausente o aparecer de color marrón oscuro. [22]
Las reinas tienen una cabeza de 1,27 a 1,29 mm (0,050 a 0,051 pulgadas) y un ancho de 1,32 a 1,33 mm (0,052 a 0,052 pulgadas). [22] Los paisajes miden de 0,95 a 0,98 mm (0,037 a 0,039 pulgadas) y el tórax es de 2,60 a 2,63 mm (0,102 a 0,104 pulgadas). La cabeza es casi indistinguible de S. richteri , pero la escisión occipital es menos parecida a un pliegue y los escapes son considerablemente más cortos. Su escala del pecíolo es convexa y se asemeja a la de S. richteri . El postpetiolo tiene lados rectos que nunca cóncavos, a diferencia de S. richteri donde son cóncavos. El tórax es casi idéntico, pero el espacio libre entre el área estriada metapleural y los espiráculos propodeales es un pliegue estrecho o no está presente. Las porciones laterales del pecíolo están punteadas. Los lados del postpetiolo son opacos con punciones presentes, pero no se observa rugosidad irregular. La parte anterior del dorso es shagreen , y las regiones media y trasera tienen puncto-estrías transversales. Todas estas regiones tienen pelos erguidos. Las porciones anteriores tanto del pecíolo como del pospetíolo tienen pubescencia apretada que también se ve en el propodeo. El color de la reina es similar al de una obrera: el gáster es de color marrón oscuro y las patas, el paisaje y el tórax son de color marrón claro con rayas oscuras en el mesoscutum . La cabeza es amarillenta o marrón amarillenta alrededor de las regiones centrales, el occipucio y las mandíbulas son de un color similar al tórax y las venas de las alas varían de incoloras a marrón pálido. [22] Los machos parecen similares a S. richteri , pero los bordes superiores de las escamas del pecíolo son más cóncavos. En ambas especies, los espiráculos del postpetiolo y del pecíolo se proyectan con fuerza. Todo el cuerpo del macho es negro concoloreado, pero las antenas son blanquecinas. Al igual que la reina, las venas de las alas son incoloras o de color marrón pálido. [22]
La hormiga roja importada puede confundirse con la S. richteri de apariencia similar . [22] Las dos especies se pueden distinguir entre sí mediante exámenes morfológicos de la cabeza, el tórax y el postpetiolo. En S. richteri , los lados de la cabeza son ampliamente elípticos y la forma cordada que se ve en la hormiga roja roja importada está ausente. La región de los lóbulos occipitales que se encuentran cerca de la línea media y la escisión occipital se parecen más a un pliegue en S. richteri que en la hormiga roja de fuego importada. Los paisajes de S. richteri son más largos que los de la hormiga roja de fuego importada, y el pronoto tiene fuertes hombros angulados. Tal carácter está casi ausente en la hormiga roja de fuego importada. Un área poco profunda pero hundida solo se conoce en los trabajadores más grandes de S. richteri , que se encuentra en la región posterior del dorso del pronoto. Esta característica está completamente ausente en las obreras de hormigas rojas importadas más grandes. El promesonoto de la hormiga roja de fuego importada es fuertemente convexo, mientras que esta característica es débilmente convexa en S. richteri . Tras el examen, la base del propodeo es alargada y recta en S. richteri , mientras que convexa y más corta en la hormiga roja de fuego importada. También tiene un postpetiolo ancho con lados rectos o divergentes. El postpetiolo en S. richteri es más estrecho con lados convergentes. En S. richteri , la impresión transversal en la porción posterodorsal del postpetiolo es fuerte, pero débil o ausente en la hormiga roja de fuego importada. [22] Además de eso, las obreras de S. richteri son un 15% más grandes que las obreras de hormigas rojas importadas, son de color marrón negruzco y tienen una raya amarilla en el lado dorsal del gáster. [42] [43]
Cría
Los huevos son pequeños y de forma ovalada, permaneciendo del mismo tamaño durante aproximadamente una semana. Después de una semana, el huevo toma la forma de un embrión y se forma como una larva cuando se quita la cáscara del huevo. [44] Las larvas miden 3 mm (0,12 pulgadas). [45] Muestran un aspecto similar a las larvas de S. geminata , pero se pueden distinguir por el tegumento con espínulas en la parte superior de la porción dorsal de los somitas posteriores. Los pelos corporales miden de 0,063 a 0,113 mm (0,0025 a 0,0044 pulgadas) con una punta denticulada. Las antenas tienen dos o tres sensillas . El labrum es más pequeño con dos pelos en la superficie anterior que miden 0.013 mm (0.00051 in). El maxilar tiene una banda esclerotizada entre el cardo y los estípites. El labio también tiene una pequeña banda esclerotizada. [45] Se sabe que los conductos de las glándulas labiales producen o secretan una sustancia proteica que tiene un nivel rico de enzimas digestivas, que incluyen proteasas y amilasas que funcionan como una digestión extraintestinal de alimentos sólidos. El intestino medio también contiene amilasas , roteasas y upasas. Las células estrechas en su reservorio tienen poca o ninguna función en la secreción. [46] Las pupas se parecen a los adultos de cualquier casta, excepto que sus patas y antenas se sujetan firmemente contra el cuerpo. Aparecen blancas, pero con el tiempo, las pupas se oscurecen cuando están casi listas para madurar. [47]
Se han descrito cuatro estadios larvales basados en caracteres morfológicos distintivos. [44] [48] [49] Las larvas de los trabajadores menores y mayores son imposibles de distinguir antes del estadio final, cuando las diferencias de tamaño se hacen evidentes. [49] Tras la pupación, se hace más evidente una mayor diferencia en el ancho de la cabeza entre las castas. Las larvas reproductoras son más grandes que las obreras y presentan diferencias morfológicas discretas en las piezas bucales. [49] Las larvas de cuarto estadio de machos y reinas pueden diferenciarse en función de su forma relativa y coloración corporal, [49] y también pueden diferir los discos imaginales gonopodales internos.
Polimorfismo
La hormiga roja de fuego importada es polimórfica con dos castas diferentes de trabajadores: trabajadores menores y trabajadores mayores (soldados). Al igual que muchas hormigas que exhiben polimorfismo, las hormigas jóvenes y más pequeñas no se alimentan y, en cambio, atienden a la cría, mientras que las obreras más grandes salen a buscar alimento. [50] [51] [52] [53] En las colonias incipientes, el polimorfismo no existe, sino que están ocupadas por trabajadores monomórficos llamados "mínimos" o "naníticos". El ancho de cabeza promedio en las colonias probadas aumenta durante los primeros seis meses de desarrollo. [54] [55] En colonias de cinco años, el ancho de la cabeza de los trabajadores menores disminuye, pero para los trabajadores principales, el ancho de la cabeza sigue siendo el mismo. El peso total de un trabajador importante es el doble que el de un trabajador menor cuando llega por primera vez, y a los seis meses, los trabajadores principales pesan cuatro veces más que los trabajadores menores. Una vez que los trabajadores importantes se desarrollan, pueden constituir una gran parte de la fuerza laboral, y hasta el 35% son trabajadores importantes en una sola colonia. [54] Esto no afecta el desempeño de la colonia, ya que las colonias polimórficas y los nidos con pequeños trabajadores producen crías aproximadamente al mismo ritmo, y el polimorfismo no es una ventaja o desventaja cuando las fuentes de alimento no son limitadas. Sin embargo, las colonias polimórficas son energéticamente más eficientes y, en condiciones en las que la comida es limitada, el polimorfismo puede proporcionar una pequeña ventaja en la producción de crías, pero esto depende de los niveles de estrés alimentario. [56]
A medida que las hormigas obreras crecen a tamaños más grandes, la forma de la cabeza cambia, debido a que la longitud de la cabeza crece al mismo tiempo que la longitud total del cuerpo, y el ancho de la cabeza puede crecer en un 20%. La longitud de las antenas solo crece lentamente; las antenas solo pueden crecer un 60% más cuando el cuerpo duplica su longitud, por lo que la longitud relativa de la antena disminuye en un 20% a medida que se duplica la longitud del cuerpo. [55] Todas las piernas individuales del cuerpo son isométricas con la longitud del cuerpo, lo que significa que incluso cuando la longitud del cuerpo se duplica, las piernas también se duplicarán. Sin embargo, no todas las patas tienen la misma longitud; la porción protorácica representa el 29% de la longitud de la pierna, la mesotorácica el 31% y la metatorácica el 41%. Los dos primeros pares de patas tienen la misma longitud entre sí, mientras que el par final es más largo. [55] En general, la apariencia morfológica de un trabajador cambia drásticamente cuando crece. La cabeza presenta el mayor cambio de forma y la altura del alinoto crece más rápido que su longitud, donde se observa una relación altura / longitud de 0,27 en trabajadores menores y 0,32 en trabajadores mayores. [55] Debido a esto, los trabajadores más grandes tienden a tener una forma de joroba y un alinoto robusto en contraste con los trabajadores más pequeños. Ningún segmento del pecíolo presenta ningún cambio de forma a medida que cambia el tamaño del cuerpo. El ancho del gaster crece más rápidamente que su largo, donde el ancho puede ser el 96% de su largo pero aumenta al 106%. [55]
Fisiología
Como otros insectos, la hormiga roja de fuego importada respira a través de un sistema de tubos llenos de gas llamados tráqueas conectados al ambiente externo a través de espiráculos. Las ramas terminales de la tráquea ( traqueolas ) hacen contacto directo con los órganos y tejidos internos. El transporte de oxígeno a las células (y dióxido de carbono fuera de las células) se produce a través de la difusión de gases entre las tráqueas y el tejido circundante y es asistido por un intercambio de gases discontinuo . [57] Al igual que con otros insectos, la comunicación directa entre el sistema traqueal y los tejidos elimina la necesidad de una red de fluidos circulantes para transportar O 2 . [58] Por lo tanto, las hormigas rojas importadas y otros artrópodos pueden tener un sistema circulatorio modesto, aunque tienen demandas metabólicas muy costosas. [59]
El sistema excretor consta de tres regiones. La región basal tiene tres células que se encuentran dentro de la porción posterior del intestino medio. Las cavidades anterior y superior están formadas por las bases de cuatro túbulos de Malpighi . [60] La cavidad superior se abre hacia la luz del intestino delgado. El recto es un saco grande pero de paredes delgadas que ocupa el quinto posterior de las larvas. La liberación de desechos está controlada por las válvulas rectales que conducen al ano. [60] A veces, las larvas secretan un líquido que consiste en ácido úrico , agua y sales. [61] Estos contenidos a menudo son llevados al exterior por los trabajadores y expulsados, pero las colonias bajo estrés hídrico pueden consumir el contenido. [60] En el sistema reproductivo , las reinas liberan una feromona que previene la desalación y la ovogénesis en las hembras vírgenes; los evaluados en colonias sin reina comienzan el desarrollo de ovocitos después de la delación y asumen la función de poner huevos. [62] La degeneración de los músculos de vuelo se inicia por el apareamiento y las hormonas juveniles, y se previene mediante la alatectomía del cuerpo . [63] [64] La histólisis comienza con la disolución de la miofibrilla y la lenta descomposición de los miofilamentos . Tal disolución continúa hasta que alcanza los únicos materiales libres de la línea Z, que también desaparecerían; sólo quedan los núcleos y los cuerpos laminares . [60] En un estudio, los aminoácidos aumentan en la hemolinfa después de la inseminación. [sesenta y cinco]
El sistema glandular contiene cuatro glándulas: las glándulas mandibular, maxilar, labial y posfaríngea . [60] La posfaríngea está bien desarrollada en la reina, mientras que las otras glándulas son más grandes en las obreras. La glándula posfaríngea funciona como un vacío para absorber ácidos grasos y triglicéridos , así como un ciego gástrico . [66] Las funciones de las otras glándulas siguen siendo poco conocidas. En un estudio que discutió las enzimas del sistema de digestión de las hormigas adultas, se encontró actividad de lipasa en las glándulas mandibulares y labiales, así como actividad de invertasa . La glándula de Dufour que se encuentra en la hormiga actúa como fuente de feromonas de rastro , aunque los científicos creían que la glándula venenosa era la fuente de la feromona reina. [60] [67] [68] El neuropéptido que activa la biosíntesis de feromonas neurohormona se encuentra en la hormiga que activa la biosíntesis de feromonas de la glándula de Dufour. [69] La glándula espermateca se encuentra en las reinas, que funciona en el mantenimiento de los espermatozoides. Los machos parecen carecer de estas glándulas, pero las asociadas con su cabeza son morfológicamente similares a las que se encuentran en los trabajadores, pero estas glándulas pueden actuar de manera diferente. [66]
La hormiga enfrenta muchos desafíos respiratorios debido a su entorno altamente variable, que puede causar un aumento de la desecación , hipoxia e hipercapnia . Los climas cálidos y húmedos provocan un aumento de la frecuencia cardíaca y la respiración, lo que aumenta la pérdida de energía y agua. [58] [70] La hipoxia y la hipercapnia pueden ser el resultado de colonias de hormigas rojas importadas que viven en montículos termorreguladores y nidos subterráneos mal ventilados . El intercambio de gases discontinuo (DGE) puede permitir que las hormigas sobrevivan a las condiciones hipercápnicas e hipóxicas que se encuentran con frecuencia en sus madrigueras; [57] es ideal para adaptarse a estas condiciones porque permite que las hormigas aumenten el período de ingesta de O 2 y de expulsión de CO 2 de forma independiente a través de la manipulación del espiráculo. El éxito de la invasión de la hormiga roja de fuego importada posiblemente esté relacionado con su tolerancia fisiológica al estrés abiótico , siendo más tolerante al calor y más adaptable al estrés por desecación que S. richteri . Esto significa que la hormiga es menos vulnerable al calor y al estrés por desecación. Aunque S. richteri tiene un mayor contenido de cuerpo de agua que la hormiga roja de fuego importada, S. richteri era más vulnerable al estrés por desecación. La menor sensibilidad a la desecación se debe a una menor tasa de pérdida de agua. [71] Las colonias que viven en sitios sin sombra y más cálidos tienden a tener una mayor tolerancia al calor que las que viven en sitios sombreados y más fríos. [72]
La tasa metabólica, que afecta indirectamente a la respiración, también está influenciada por la temperatura ambiental. El metabolismo máximo se produce a unos 32 ° C. [73] El metabolismo, y por lo tanto la frecuencia respiratoria, aumenta constantemente a medida que aumenta la temperatura. La DGE se detiene por encima de los 25 ° C, aunque actualmente se desconoce la razón de esto. [74]
La tasa de respiración también parece estar influenciada significativamente por la casta. Los machos muestran una frecuencia respiratoria considerablemente más alta que las hembras y los trabajadores, debido, en parte, a su capacidad de vuelo y mayor masa muscular. En general, los machos tienen más músculo y menos grasa, lo que resulta en una mayor demanda metabólica de O 2 . [74] Si bien la tasa metabólica es más alta a 32 ° C, las colonias a menudo prosperan a temperaturas ligeramente más frías (alrededor de 25 ° C). La alta tasa de actividad metabólica asociada con temperaturas más cálidas es un factor limitante en el crecimiento de colonias porque también aumenta la necesidad de consumo de alimentos. Como resultado, las colonias más grandes tienden a encontrarse en condiciones más frías porque las demandas metabólicas necesarias para mantener una colonia disminuyen. [73]
Distribución y hábitat
Las hormigas rojas importadas son nativas de las áreas tropicales de América Central y del Sur, donde tienen un rango geográfico expansivo que se extiende desde el sureste de Perú hasta el centro de Argentina y el sur de Brasil. [75] [76] [77] [78] En contraste con su distribución geográfica en América del Norte, su distribución en América del Sur es significativamente diferente. Tiene una distribución de norte a sur extremadamente larga, pero una distribución de este a oeste muy estrecha. El registro más al norte de la hormiga roja de fuego importada es Porto Velho en Brasil, y su registro más al sur es Resistencia en Argentina; esta es una distancia de unos 3000 km (1900 mi). En comparación, el ancho de su rango estrecho es de aproximadamente 350 km (220 millas), y es más probable que sea más estrecho en el sur de Argentina y Paraguay y en las áreas del norte de la cuenca del río Amazonas. [79] Los registros más conocidos de la hormiga roja roja importada se encuentran en la región del Pantanal de Brasil. Sin embargo, el interior de esta área no ha sido examinado a fondo, pero es seguro que la especie se encuentra en lugares favorables a su alrededor. Se cree que la región del Pantanal es la patria original de la hormiga roja roja importada; La dispersión de hidrocoros a través de balsas de hormigas flotantes podría explicar fácilmente las poblaciones del extremo sur alrededor de los ríos Paraguay y Guaporé . La extensión occidental de su área de distribución no se conoce con exactitud, pero su abundancia puede ser limitada. Puede ser extenso en el extremo oriental de Bolivia, debido a la presencia de la región del Pantanal. [79]
Estas hormigas son nativas de Argentina, y la hormiga roja roja importada probablemente vino de aquí cuando invadieron por primera vez los Estados Unidos; en particular, se han encontrado poblaciones de estas hormigas en las provincias de Chaco , Corrientes , Formosa , Santiago del Estero , Santa Fe y Tucumán . [23] [79] [80] Las regiones del noreste de Argentina son la suposición más creíble de dónde se originan las hormigas invasoras. [77] En Brasil, se encuentran en el norte de Mato Grosso y en Rondônia y en el estado de São Paulo . La hormiga roja de fuego importada y S. saevissima son parapátricas en Brasil, con zonas de contacto conocidas en Mato Grosso do Sul , estado de Paraná y São Paulo. [76] [81] En Paraguay se encuentran en todo el país, y se han registrado en los departamentos de Boquerón , Caaguazú , Canindeyú , Central , Guairá , Ñeembucú , Paraguarí y Presidente Hayes ; Trager afirma que la hormiga se distribuye en todas las regiones del país. [82] [83] [84] También se encuentran en una gran parte del noreste de Bolivia y, en menor medida, en el noroeste de Uruguay. [79] [85]
La hormiga roja de fuego importada es capaz de dominar áreas alteradas y vivir en una variedad de hábitats. Puede sobrevivir al clima extremo de la selva tropical de América del Sur y, en áreas alteradas, los nidos se ven con frecuencia junto a carreteras y edificios. [86] [87] La hormiga se ha observado con frecuencia alrededor de las llanuras aluviales del río Paraguay. [88] En áreas donde hay agua, comúnmente se encuentran alrededor de: canales de riego, lagos, estanques, embalses, ríos, arroyos, riberas y manglares. [82] [86] Los nidos se encuentran en áreas agrícolas, costas, humedales, restos de dunas costeras, desiertos, bosques, praderas, bosques naturales, bosques de robles, bosques mésicos , hojarasca, márgenes de playas , matorrales, junto a vías férreas y carreteras y en áreas urbanas. [89] En particular, se encuentran en tierras cultivadas, bosques y plantaciones gestionados, áreas alteradas, sistemas de producción ganadera intensiva e invernaderos. [86] [90] Se ha descubierto que las hormigas rojas importadas invaden edificios, incluidas las instalaciones médicas. [91] En áreas urbanas, las colonias habitan en áreas abiertas, especialmente si el área es soleada. [91] Esto incluye: jardines urbanos, áreas de picnic, césped, patios de recreo, patios escolares, parques y campos de golf. [82] [91] En algunas áreas, hay un promedio de 200 montículos por acre. [92] Durante el invierno, las colonias se mueven debajo de las aceras o en los edificios, y las reinas recién apareadas se trasladan a los pastos. [86] [91] Las hormigas rojas importadas se encuentran principalmente en altitudes entre 5 y 145 m (16 y 476 pies) sobre el nivel del mar. [82]
Los montículos varían de pequeños a grandes, miden de 10 a 60 cm (3,9 a 23,6 pulgadas) de altura y 46 cm (18 pulgadas) de diámetro sin entradas visibles. [86] [93] Los trabajadores solo pueden acceder a sus nidos a través de una serie de túneles que sobresalen de la región central. Tales protuberancias pueden extenderse hasta 25 pies de distancia del montículo central, ya sea directamente hacia el suelo o, más comúnmente, hacia los lados del montículo original. [94] Construidos a partir de tierra, los montículos están orientados de modo que las porciones largas del montículo miren hacia el sol durante la mañana y antes del atardecer. [86] [93] Los montículos suelen tener forma ovalada con el eje largo del nido orientado en dirección norte-sur. [95] Estas hormigas también gastan grandes cantidades de energía en la construcción de nidos y el transporte de crías, lo cual está relacionado con la termorregulación . La cría es transportada a áreas donde las temperaturas son altas; los trabajadores rastrean los patrones de temperatura del montículo y no dependen de hábitos de comportamiento. [96] Dentro de los nidos, los montículos contienen una serie de túneles horizontales estrechos, con pozos y nodos subterráneos que llegan a las raíces de la hierba de 10 a 20 cm (3,9 a 7,9 pulgadas) por debajo de la superficie; estos ejes y nodos conectan los túneles del montículo con las cámaras subterráneas. Estas cámaras miden aproximadamente 5 cm 2 (0,77 pulgadas 2 ) y alcanzan profundidades de 10 a 80 cm (3,9 a 31,5 pulgadas ). El número medio de hormigas en una sola cámara subterránea es de alrededor de 200. [97] [98] [99]
Introducciones
Las hormigas rojas importadas se encuentran entre las peores especies invasoras del mundo. [100] [101] Algunos científicos consideran que la hormiga roja de fuego importada es un "especialista en perturbaciones"; La perturbación humana del medio ambiente puede ser un factor importante detrás del impacto de las hormigas (las hormigas rojas tienden a favorecer las áreas perturbadas). Esto se muestra a través de un experimento, que demuestra que segar y arar en las áreas estudiadas disminuyó la diversidad y abundancia de especies de hormigas nativas, mientras que las hormigas rojas importadas que se encuentran en parcelas forestales no perturbadas solo han disminuido un par de especies. [102] [103]
En los Estados Unidos, la hormiga roja de fuego importada llegó por primera vez al puerto marítimo de Mobile, Alabama , en un buque de carga entre 1933 y 1945. [b] [c] [79] [106] [107] [108] Llegando con un estimado 9 a 20 reinas no emparentadas, [109] [110] la hormiga roja de fuego importada solo era rara en ese momento, ya que los entomólogos no pudieron recolectar ningún ejemplar (con las primeras observaciones realizadas por primera vez en 1942, precedidas por una expansión de la población en 1937) ; la población de estas hormigas explotó en la década de 1950. [111] [112] [113] Desde su introducción a los Estados Unidos, la hormiga roja de fuego importada se ha extendido por los estados del sur y el noreste de México, afectando negativamente la vida silvestre y causando daños económicos. [75] [114] [115] [116] La expansión de las hormigas rojas de fuego importadas puede ser limitada ya que casi desaparecen durante los inviernos de Tennessee , por lo que pueden estar alcanzando su rango más al norte. [117] [118] [119] Sin embargo, el calentamiento global puede permitir que la hormiga roja de fuego importada expanda su área de distribución geográfica. [120] A partir de 2004, la hormiga se encuentra en 13 estados y ocupa más de 128 millones de hectáreas de tierra, y se pueden encontrar hasta 400 montículos en un solo acre de tierra. [121] [122] El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos estima que se expanden 120 millas (193 km) hacia el oeste por año. [91] Probablemente debido a la ausencia de competidores sudamericanos - y un menor número de competidores nativos - S. invicta domina más nectarios extraflorales y fuentes de melaza hemípteros en el sur de los Estados Unidos que en su área de distribución. [123]
Las hormigas rojas importadas se descubrieron por primera vez en Queensland , Australia, en 2001. [124] [125] Se creía que las hormigas estaban presentes en los contenedores que llegaban al puerto de Brisbane , muy probablemente desde América del Norte. [126] La evidencia anecdótica sugiere que las hormigas bravas pueden haber estado presentes en Australia durante seis a ocho años antes de la identificación formal. El daño potencial de la hormiga roja importada llevó al gobierno australiano a responder rápidamente. Se concedió una financiación conjunta estatal y federal de 175 millones de dólares australianos para un programa de erradicación de seis años. [127] [128] [129] Después de años de erradicación, se informaron tasas de erradicación de más del 99% de propiedades previamente infestadas. El programa recibió una financiación del Commonwealth ampliada de alrededor de 10 millones de dólares australianos durante al menos otros dos años para tratar las infestaciones residuales encontradas más recientemente. [130] En diciembre de 2014, se identificó un nido en Port Botany , Sydney , en Nueva Gales del Sur . El puerto fue puesto en cuarentena y se llevó a cabo una operación de remoción. [131] En septiembre de 2015, se encontraron poblaciones originarias de los Estados Unidos en un aeropuerto de Brisbane. [132]
Las hormigas rojas importadas se han extendido más allá de América del Norte. El Grupo de Especialistas en Especies Invasoras (ISSG) informa que la hormiga habita en tres de las Islas Caimán . Sin embargo, las fuentes citadas por el ISSG no dan ningún informe sobre ellos en la isla, pero las recopilaciones recientes indican que están presentes. [75] En 2001, se descubrieron hormigas rojas importadas en Nueva Zelanda, pero fueron erradicadas con éxito varios años después. [75] [133] Se ha informado de hormigas rojas importadas en la India, [134] Malasia, [135] Filipinas [136] y Singapur. [75] Sin embargo, se encontró que estos informes eran incorrectos ya que las hormigas recolectadas allí fueron identificadas incorrectamente como la hormiga roja roja importada. En Singapur, lo más probable es que las hormigas también hayan sido identificadas erróneamente. En India, las hormigas encuestadas en Sattur Taluk, India, incluyeron la hormiga roja roja importada en poblaciones altas; mientras tanto, no se hicieron reportes de la hormiga fuera del área encuestada. En 2016, los científicos afirman que a pesar de que no hay presencia de la hormiga en la India, la hormiga roja de fuego importada probablemente encontrará hábitats adecuados dentro del ecosistema de la India si se le da la oportunidad. [137] Los informes en Filipinas probablemente identificaron erróneamente el material recolectado como la hormiga roja roja importada, ya que no se han encontrado poblaciones allí. [75] Fue descubierto en Hong Kong y China continental en 2004, donde se han extendido a varias provincias, así como a Macao y Taiwán. [138] [139] [140] [141] Ninguna barrera geográfica o climática evita que estas hormigas se propaguen más, por lo que pueden extenderse por las regiones tropicales y subtropicales de Asia. [121] [142] En Europa, se encontró un solo nido en los Países Bajos en 2002. [78]
Alrededor de 1980, las hormigas rojas importadas comenzaron a extenderse por las Indias Occidentales , donde se informó por primera vez en Puerto Rico y las Islas Vírgenes de los Estados Unidos . [143] [144] Entre 1991 y 2001, la hormiga se registró en Trinidad y Tobago, varias áreas en las Bahamas, las Islas Vírgenes Británicas, Antigua y las Islas Turcas y Caicos. [75] [145] [146] Desde entonces, se han registrado hormigas rojas importadas en más islas y regiones, con nuevas poblaciones descubiertas en: Anguila , San Martín , Barbuda , Montserrat , San Cristóbal , Nieves , Aruba y Jamaica. [75] Las hormigas registradas en Aruba y Jamaica solo se han encontrado en campos de golf; estos campos importan césped de Florida , por lo que dicha importación puede ser una forma importante para que la hormiga se propague por las Indias Occidentales. [75]
Las poblaciones que se encuentran fuera de América del Norte se originan en los Estados Unidos. En 2011, se analizó el ADN de especímenes de Australia, China y Taiwán y los resultados mostraron que están relacionados con los de los Estados Unidos. [147] A pesar de su propagación, S. geminata tiene un rango geográfico mayor que la hormiga roja de fuego importada, pero puede ser fácilmente desplazada por ella. Debido a esto, casi toda su área de distribución exótica en América del Norte se ha perdido y la hormiga casi ha desaparecido allí. En los bordes de las carreteras en Florida, el 83% de estos sitios tenían S. geminata presente cuando la hormiga roja roja importada estaba ausente, pero solo el 7% cuando está presente. [75] Esto significa que la hormiga probablemente puede invadir muchas regiones tropicales y subtropicales donde hay poblaciones de S. geminata . [75]
Comportamiento y ecología
Las hormigas rojas de fuego importadas son extremadamente resistentes y se han adaptado para hacer frente a las condiciones de inundación y sequía. Si las hormigas sienten un aumento del nivel de agua en sus nidos, se unen y forman una bola o balsa que flota, con las obreras en el exterior y la reina en el interior. [148] [149] [150] La cría es transportada a la superficie más alta. [151] También se utilizan como estructura de base de la balsa, a excepción de los huevos y las larvas más pequeñas. Antes de sumergirse, las hormigas se arrojarán al agua y cortarán las conexiones con la tierra firme. En algunos casos, los trabajadores pueden sacar deliberadamente a todos los machos de la balsa, lo que provoca que los machos se ahoguen. La longevidad de una balsa puede ser de hasta 12 días. Las hormigas que quedan atrapadas bajo el agua escapan levantándose a la superficie usando burbujas que se recolectan del sustrato sumergido. [151] Debido a su mayor vulnerabilidad a los depredadores, las hormigas rojas importadas son significativamente más agresivas cuando hacen rafting. Los trabajadores tienden a administrar dosis más altas de veneno, lo que reduce la amenaza de ataque de otros animales. Debido a esto, y debido a que se dispone de una mayor fuerza laboral de hormigas, las balsas son potencialmente peligrosas para quienes las encuentran. [152]
El comportamiento necrofórico ocurre en la hormiga roja de fuego importada. Los trabajadores desechan los alimentos no consumidos y otros desechos similares del nido. No se identificó el componente activo, pero los ácidos grasos que se acumulaban como resultado de la descomposición estaban implicados y los trozos de papel recubiertos con ácido oleico sintético provocaron típicamente una respuesta necrofórica. El proceso detrás de este comportamiento en las hormigas rojas de fuego importadas fue confirmado por Blum (1970): las grasas insaturadas, como el ácido oleico, provocan un comportamiento de eliminación de cadáveres. [153] Los trabajadores también muestran respuestas diferenciadas hacia los trabajadores muertos y las pupas. Los trabajadores muertos generalmente se retiran del nido, mientras que las pupas pueden tardar un día en producirse una respuesta necrofórica. Las pupas infectadas por Metarhizium anisopliae suelen ser descartadas por los trabajadores en mayor proporción; El 47,5% de los cadáveres no afectados se descartan en un día, pero para los cadáveres afectados esta cifra es del 73,8%. [154]
Las hormigas rojas importadas tienen un impacto negativo en la germinación de las semillas . El alcance del daño, sin embargo, depende de cuánto tiempo las semillas sean vulnerables (secas y germinando) y de la abundancia de hormigas. [155] Un estudio mostró que mientras estas hormigas son atraídas y quitan las semillas que se han adaptado para la dispersión de hormigas, las hormigas rojas importadas dañan estas semillas o las mueven a lugares desfavorables para la germinación. En las semillas entregadas a las colonias, el 80% de las semillas de Sanguinaria canadensi fueron escarificadas y el 86% de las semillas de Viola rotundifolia fueron destruidas. [156] Pequeños porcentajes de semillas de pino de hoja larga ( Pinus palustris ) depositadas por los trabajadores germinan con éxito, lo que proporciona evidencia de que las hormigas rojas importadas ayudan al movimiento de semillas en el ecosistema del pino de hoja larga. Las semillas que contienen elaiosomas se recolectan a una tasa más alta en contraste con las semillas que no contienen laiosomas y no las almacenan en sus nidos, sino más bien en las pilas de basura de la superficie en las cercanías del montículo. [157]
Búsqueda de comida y comunicación
Las colonias de la hormiga roja de fuego importada tienen superficies de túnel que sobresalen de las superficies donde las trabajadoras se alimentan. [158] [159] Estas áreas de protuberancia tienden a estar dentro de su propio territorio, pero una mayor colonización de hormigas puede afectar esto. [160] Los túneles están diseñados para permitir interacciones efectivas del cuerpo, las extremidades y las antenas con las paredes, y un trabajador también puede moverse excepcionalmente rápido dentro de ellos (más de nueve longitudes corporales por segundo). [161] Los agujeros salen de cualquier punto dentro del territorio de la colonia, y los trabajadores de la búsqueda de alimentos pueden necesitar viajar medio metro para llegar a la superficie. Suponiendo que el recolector de alimentos promedio viaja 5 m, más del 90% del tiempo de búsqueda se realiza dentro de los túneles durante el día y rara vez durante la noche. Los trabajadores se alimentan a temperaturas del suelo que alcanzan los 27 ° C (80 ° F) y temperaturas de la superficie de 12–51 ° C (53–123 ° F). [159] Los trabajadores expuestos a temperaturas de 42 ° C (107 ° F) corren el riesgo de morir por el calor. [159] La tasa de trabajadores que buscan comida cae rápidamente en otoño y rara vez emergen durante el invierno. Esto puede deberse a los efectos de la temperatura del suelo y a una menor preferencia por las fuentes de alimentos. Estas preferencias solo disminuyen cuando la producción de reproductores es baja. En las regiones del norte de los Estados Unidos, las áreas son demasiado frías para que la hormiga se alimente, pero en otras áreas como Florida y Texas , la búsqueda de alimento puede ocurrir durante todo el año. Cuando llueve, los trabajadores no buscan comida afuera, ya que los orificios de salida están bloqueados temporalmente, los rastros de feromonas se eliminan y los recolectores pueden ser golpeados físicamente por la lluvia. La humedad del suelo también puede afectar el comportamiento de búsqueda de alimento de los trabajadores. [159]
Cuando los trabajadores están buscando comida, se caracteriza por tres pasos: búsqueda, reclutamiento y transporte. [162] Los trabajadores tienden a buscar miel con más frecuencia que otras fuentes de alimentos, y el peso de los alimentos no influye en el tiempo de búsqueda. Los trabajadores pueden reclutar a otros compañeros de nido si la comida que han encontrado es demasiado pesada, demorando hasta 30 minutos para que llegue el número máximo de trabajadores reclutados. Las fuentes de alimentos más ligeras toman menos tiempo y generalmente se transportan rápidamente. [162] Los trabajadores de la búsqueda de alimentos se convierten en exploradores y buscan únicamente comida fuera de la superficie, y posteriormente pueden morir dos semanas después de la vejez. [163]
Los trabajadores se comunican mediante una serie de semioquímicos y feromonas . Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, como el reclutamiento, búsqueda, atracción y defensa de compañeros de nido; por ejemplo, un trabajador puede secretar feromonas de rastro si una fuente de alimento que descubrió es demasiado grande para transportarla. [164] Estas feromonas son sintetizadas por la glándula de Dufour y pueden arrastrarse desde la fuente de alimento descubierta hasta el nido. [165] [166] Los componentes de estas feromonas de rastro también son específicos de la especie de esta hormiga solamente, en contraste con otras hormigas con feromonas de cola comunes. [167] El saco de veneno de esta especie ha sido identificado como el nuevo lugar de almacenamiento de la feromona reina; se sabe que esta feromona provoca la orientación en individuos trabajadores, lo que resulta en la deposición de la cría. [68] [168] También es un atrayente, donde los trabajadores se agregan hacia áreas donde se ha liberado la feromona. [164] Es posible que haya una feromona de cría, ya que las obreras pueden segregar las crías por edad y casta, a lo que sigue lamiendo, acicalando y antenando . [164] Si una colonia está siendo atacada, los trabajadores liberarán feromonas de alarma. [169] Sin embargo, estas feromonas están poco desarrolladas en los trabajadores. Los trabajadores pueden detectar pirazinas que son producidas por los alatos; estas pirazinas pueden estar involucradas en un vuelo nupcial , así como en una respuesta de alarma. [170]
Las hormigas rojas importadas pueden distinguir a sus compañeros de nido y a los que no lo son a través de la comunicación química y los olores de colonias específicas. [164] [171] Los trabajadores prefieren excavar en los materiales del nido de su propia colonia y no del suelo en áreas no anidadas o de otras colonias de hormigas rojas importadas. Un estudio sugiere que, dado que la dieta de una colonia es similar, la única diferencia entre el suelo anidado y no anidado era la anidación de las propias hormigas. Por lo tanto, los trabajadores pueden transferir el olor de la colonia dentro del suelo. [171] El olor de las colonias puede verse afectado por el medio ambiente, ya que los trabajadores de las colonias criadas en laboratorio son menos agresivos que los de la naturaleza. [172] Las señales derivadas de la reina pueden regular el reconocimiento del compañero de nido en los trabajadores y los niveles de amina . Sin embargo, estas señales no juegan un papel importante en el reconocimiento a nivel de colonia, pero pueden servir como una forma de reconocimiento de casta dentro de los nidos. [173] [174] Los trabajadores que viven en sociedades monogyne tienden a ser extremadamente agresivos y atacan a los intrusos de los nidos vecinos. En las colonias sin reinas, la adición de reinas o obreras alienígenas no aumenta la agresión entre la población. [175]
Dieta
Las hormigas rojas de fuego importadas son omnívoras y las recolectoras se consideran carroñeras en lugar de depredadoras. [176] La dieta de las hormigas consiste en mamíferos muertos, artrópodos , [177] insectos, lombrices de tierra, vertebrados y alimentos sólidos como semillas. Sin embargo, esta especie prefiere alimentos líquidos a sólidos. El alimento líquido a las hormigas recogen es sustancias dulces de plantas o ligamaza -producir hemípteros . [93] [176] [178] [179] Las presas de artrópodos pueden incluir adultos dípteros , larvas y pupas y termitas . Se sabe que el consumo de aminoácidos de azúcar afecta la contratación de trabajadores para plantar néctares. Las plantas miméticas con azúcar rara vez tienen trabajadores para alimentarse de ellas, mientras que las que tienen azúcar y aminoácidos tienen un número considerable. [180] [181] Los hábitats donde viven pueden determinar los alimentos que recolectan más; por ejemplo, las tasas de éxito del forraje para alimentos sólidos son más altas en los sitios a orillas del lago, mientras que se recolectaron altos niveles de fuentes líquidas de los sitios de pasto. [182] Las dietas específicas también pueden alterar el crecimiento de una colonia, y las colonias de laboratorio muestran un alto crecimiento si se alimentan con agua con miel. Las colonias que se alimentan de insectos y agua azucarada pueden crecer excepcionalmente grandes en un corto período de tiempo, mientras que las que no se alimentan de agua azucarada crecen sustancialmente más lento. Las colonias que no se alimentan de insectos cesan por completo la producción de crías. [179] En conjunto, el volumen de alimento digerido por los compañeros de nido está regulado dentro de las colonias. [183] Las larvas pueden mostrar apetitos independientes por fuentes como proteínas sólidas, soluciones de aminoácidos y soluciones de sacarosa, y también prefieren estas fuentes a las soluciones diluidas. Tal comportamiento se debe a su capacidad para comunicar el hambre a los trabajadores. La tasa de consumo depende del tipo, concentración y estado de los alimentos de los que se alimentan. Los trabajadores tienden a reclutar más compañeros de nido para fuentes de alimentos llenas de altos niveles de sacarosa que para proteínas. [183]
La distribución de alimentos juega un papel importante en una colonia. Este comportamiento varía en las colonias, y los trabajadores pequeños reciben más comida que los trabajadores más grandes si una colonia pequeña se ve seriamente privada de alimentos. En colonias más grandes, sin embargo, los trabajadores más grandes reciben más comida. Los trabajadores pueden donar agua azucarada de manera eficiente a otros compañeros de nido, y algunos actúan como donantes. Estos "donantes" distribuyen sus fuentes de alimentos a los receptores, que también pueden actuar como donantes. Los trabajadores también pueden compartir una mayor porción de su comida con otros compañeros de nido. [184] En las colonias que no pasan por inanición, la comida todavía se distribuye entre los trabajadores y las larvas. Un estudio muestra que las larvas recibieron miel y aceite de soja después de 12 a 24 horas de ser retenidas por los trabajadores. La proporción de distribución de estas fuentes de alimento fue del 40% hacia las larvas y del 60% hacia el trabajador para la miel, y para el aceite de soja esta cifra fue de alrededor del 30 y 70%, respectivamente. [185] Las hormigas rojas importadas también almacenan fuentes de alimentos específicas, como trozos de insectos, en lugar de consumirlas de inmediato. Estas piezas generalmente se transportan debajo de la superficie del montículo y en los lugares más secos y cálidos. [186]
Esta especie participa en trofalaxis con las larvas. [187] Independientemente de los atributos y condiciones de cada larva, se les alimenta aproximadamente con la misma cantidad de alimento líquido. La tasa de trofalaxis puede aumentar con la privación de alimento de las larvas, pero ese aumento depende del tamaño de cada larva. Las larvas que se alimentan con regularidad tienden a recibir pequeñas cantidades. Para alcanzar la saciedad, todas las larvas, independientemente de su tamaño, generalmente requieren el equivalente a ocho horas de alimentación. [188]
Depredadores
Varios insectos, arácnidos y aves se alimentan de estas hormigas, especialmente cuando las reinas intentan establecer una nueva colonia. [189] En ausencia de trabajadores defensores, las reinas de las hormigas bravas deben confiar en su veneno para mantener alejadas a las especies competidoras. [2] Muchas especies de libélulas , incluidas Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans y Tramea carolina , capturan a las reinas. mientras están en vuelo; 16 especies de arañas, incluida la araña lobo Lycosa timuga y la araña viuda negra del sur ( Latrodectus mactans ), matan activamente a las hormigas rojas importadas. L. mactans captura todas las castas de la especie (obreras, reinas y machos) dentro de su red. Estas hormigas constituyen el 75% de las presas capturadas por la araña. También se han visto arañas jóvenes L. mactans capturando a las hormigas. [189] [190] Otros invertebrados que se alimentan de hormigas rojas de fuego importadas son las tijeretas ( Labidura riparia ) y los escarabajos tigre ( Cicindela punctulata ). [189] Las aves que se alimentan de estas hormigas incluyen la vencejo de chimenea ( Chaetura pelagica ), el pájaro rey oriental ( Tyrannus tyrannus ) y la codorniz oriental ( Colinus virginianus virginianus ). La codorniz oriental ataca a estas hormigas excavando los montículos en busca de reinas jóvenes. [189] Se han encontrado hormigas rojas importadas en el contenido del estómago dentro de los armadillos . [191]
Se han observado muchas especies de hormigas atacando a las reinas y matándolas. Aparentemente, el veneno de las reinas de las hormigas bravas está químicamente adaptado para someter rápidamente a las hormigas competidoras ofensivas. [2] hormigas depredadores incluyen: Ectatomma edentatum , Ephebomyrmex spp,. Lasius neoniger , Pheidole spp,. Pogonomyrmex badius , y insana Conomyrma , que está entre los más significativos. [189] [192] [193] Se sabe que las hormigas C. insana son depredadores eficaces contra las reinas fundadoras en las áreas estudiadas del norte de Florida. La presión de los ataques iniciados por C. insana aumenta con el tiempo, lo que hace que las reinas muestren diferentes reacciones, incluida la huida, el ocultamiento o la defensa. La mayoría de las reinas que son atacadas por estas hormigas finalmente mueren. [192] Las reinas que están en grupos tienen mayores posibilidades de supervivencia que las reinas solitarias si son atacadas por S. geminata . [194] Las hormigas pueden atacar a las reinas en el suelo e invadir nidos picándolas y desmembrándolas. Otras hormigas como P. porcula intentan tomar la cabeza y el gaster, y C. clara invaden en grupos. Además, algunas hormigas intentan sacar a las reinas de sus nidos tirando de las antenas o de las patas. [193] Las hormigas pequeñas y monomórficas dependen del reclutamiento para matar a las reinas y no las atacan hasta que lleguen los refuerzos. Además de matar a la reina, algunas hormigas pueden robar los huevos para su consumo o emitir un repelente que es eficaz contra las hormigas rojas de fuego importadas. [193] Ciertas especies de hormigas pueden atacar colonias y destruirlas. [195]
Parásitos, patógenos y virus
Se sabe que las moscas del género Pseudacteon (moscas foridas) son parásitas de las hormigas. Algunas especies de este género, como Pseudacteon tricuspis , han sido introducidas al medio ambiente con el propósito de controlar la hormiga roja importada. Estas moscas son parasitoides de la hormiga roja de fuego importada en su área de distribución nativa en América del Sur y pueden ser atraídas a través de los alcaloides del veneno de las hormigas. [196] Una especie, Pseudacteon obtusus , ataca a la hormiga aterrizando en la porción posterioral de la cabeza y poniendo un huevo. La ubicación del huevo hace que sea imposible que la hormiga lo saque con éxito. [197] Las larvas migran a la cabeza y luego se desarrollan alimentándose de la hemolinfa , el tejido muscular y el tejido nervioso. Después de unas dos semanas, hacen que la cabeza de la hormiga se caiga al liberar una enzima que disuelve la membrana que une la cabeza a su cuerpo. La mosca se convierte en crisálida en la cápsula de la cabeza desprendida, emergiendo dos semanas después. [197] [198] P. tricuspis es otra mosca phorid que es un parasitoide de esta especie. Aunque las presiones parasitarias de estas moscas no afectan la densidad y actividad de la población de las hormigas, tiene un pequeño efecto en la población de una colonia. [199] El strepsipteran insectos Caenocholax fenyesi se sabe que infectan a las hormigas machos de esta especie y atacar a los huevos, [200] [201] y el ácaro Pyemotes tritici ha sido considerado como un agente biológico potencial contra las hormigas rojas de fuego importadas, capaz de parasitising cada casta dentro de la colonia. [202] Se han encontrado bacterias, como Wolbachia , en la hormiga roja roja importada; Se sabe que tres variantes diferentes de la bacteria infectan a la hormiga roja roja importada. Sin embargo, se desconoce su efecto sobre la hormiga. [203] [204] Solenopsis daguerrei es un parásito reproductivo de las colonias de hormigas rojas importadas. [205]
Una gran variedad de patógenos y nematodos también infectan a las hormigas rojas importadas. Los patógenos incluyen Myrmecomyces annellisae , Mattesia spp., Steinernema spp., [206] un nematodo mermitido , [207] Vairimorpha invictae , que puede transmitirse a través de larvas y pupas vivas y adultos muertos [208] [209] y Tetradonema solenopsis , que puede ser fatal para una gran parte de una colonia. [210] Los individuos infectados por Metarhizium anisopliae tienden a realizar trofhalaxis con más frecuencia y tienen una preferencia mayor por la quinina , una sustancia alcaloide. [211] Las moscas foridas con Kneallhazia solenopsae pueden servir como vectores en la transmisión de la enfermedad a las hormigas. [212] Al debilitar la colonia, las infecciones de esta enfermedad se localizan dentro de la grasa corporal, y las esporas solo ocurren en individuos adultos. [213] [214] La mortalidad de una colonia infectada tiende a ser mayor en contraste con las que están sanas. [207] Estas hormigas son un huésped para Conidiobolus , [215] Myrmicinosporidium duro , y Beauveria bassiana , cada uno de los cuales son hongos parásitos. Las personas infectadas tienen esporas por todo el cuerpo y parecen más oscuras de lo habitual. [216] [217] [218] La toxicidad de la propiedad antimicrobiana de los volátiles producidos por las hormigas puede reducir significativamente la tasa de germinación de B. bassiana dentro de la colonia. [219]
Se ha encontrado un virus, S. invicta 1 ( SINV-1 ), en aproximadamente el 20% de los campos de hormigas bravas, donde parece causar la muerte lenta de las colonias infectadas. Ha demostrado ser autosuficiente y transmisible. Una vez introducido, puede eliminar una colonia en tres meses. Los investigadores creen que el virus tiene potencial como bioplaguicida viable para controlar las hormigas bravas. [220] [221] [222] También se han descubierto dos virus más: S. invicta 2 (SINV-2) y S. invicta 3 (SINV-3). Las colonias poligínicas tienden a enfrentar mayores infecciones en contraste con las colonias monoginosas . También pueden ocurrir múltiples infecciones por virus. [223] [224]
Ciclo de vida y reproducción
El vuelo nupcial de las hormigas rojas importadas comienza durante las estaciones más cálidas del año (primavera y verano), generalmente dos días después de la lluvia. La hora en que salen los alados y el mate es entre el mediodía y las 3:00 pm. [225] [226] Los vuelos nupciales registrados en el norte de Florida tienen, en promedio, 690 mujeres y hombres alados que participan en un solo vuelo. [227] Los machos son los primeros en abandonar el nido, y ambos sexos emprenden fácilmente el vuelo con poca o ninguna actividad previa al vuelo. Sin embargo, los trabajadores pululan por el montículo estimulados con entusiasmo por las glándulas mandibulares dentro de la cabeza de los alados. [228] [229] Como los montículos no tienen agujeros, los trabajadores forman agujeros durante el vuelo nupcial como una forma para que emerjan los alados. Este comportamiento en los trabajadores, provocado por las feromonas, incluye carreras rápidas y movimientos de ida y vuelta, y mayor agresión. Los trabajadores también se agrupan alrededor de los alados mientras trepan por la vegetación y, en algunos casos, intentan bajarlos antes de que emprendan el vuelo. Las señales químicas de machos y hembras durante el vuelo nupcial atraen a los trabajadores, pero las señales químicas emitidas por los trabajadores no atraen a otros compañeros de nido. También induce un comportamiento de reclutamiento de alarma en los trabajadores, lo que da como resultado una tasa más alta de recuperación tardía. [228] [230]
Los machos vuelan a mayores alturas que las hembras: los machos capturados suelen estar de 100 a 300 m (330 a 980 pies) sobre la superficie, mientras que las hembras están solo de 60 a 120 m (200 a 390 pies) sobre la superficie. Un vuelo nupcial tiene lugar durante aproximadamente media hora y las hembras generalmente vuelan menos de 1,6 km (0,99 millas) antes de aterrizar. Aproximadamente el 95% de las reinas se aparean con éxito y solo se aparean una vez; algunos machos pueden ser infértiles debido a que los lóbulos testiculares no se desarrollan. [225] [231] [232] [233] [234] [235] En las colonias poliginas, los machos no juegan un papel significativo y, por lo tanto, la mayoría son estériles; una de las razones de esto es evitar el apareamiento con otras especies de hormigas. Esto también hace que la mortalidad de los machos sea selectiva, lo que puede afectar el sistema de reproducción, el éxito del apareamiento y el flujo de genes . [236] [237] Las condiciones ideales para que comience un vuelo nupcial son cuando los niveles de humedad están por encima del 80% y cuando la temperatura del suelo está por encima de los 18 ° C (64 ° F). Los vuelos nupciales solo ocurren cuando la temperatura ambiente es de 24 a 32 ° C (75 a 89 ° F). [225]
Las reinas a menudo se encuentran a una distancia de 1 a 2,3 millas del nido desde el que volaron. La fundación de colonias puede realizarse de forma individual o en grupos, lo que se conoce como pleometrosis . [238] Este esfuerzo conjunto de las cofundadoras contribuye al crecimiento y supervivencia de la incipiente colonia; Los nidos fundados por varias reinas comienzan el período de crecimiento con tres veces más obreras en comparación con las colonias fundadas por una sola reina. A pesar de esto, estas asociaciones no siempre son estables. [239] [240] [241] [242] La aparición de las primeras obreras instiga la lucha reina-reina y reina-trabajadora. En condiciones pleometróticas, solo una reina sale victoriosa, mientras que las reinas que perdieron son posteriormente asesinadas por las obreras. [243] Los dos factores que podrían afectar la supervivencia de las reinas individuales son sus capacidades relativas de lucha y su contribución relativa a la producción obrera. El tamaño, un indicador de la capacidad de lucha, se correlaciona positivamente con las tasas de supervivencia. Sin embargo, la manipulación de la contribución relativa de la reina a la producción obrera no tuvo correlación con la tasa de supervivencia. [244]
Una sola reina pone entre 10 y 15 huevos 24 horas después del apareamiento. [93] En los nidos establecidos, una reina aplica veneno a cada huevo que tal vez contenga una señal que pide a las obreras que lo muevan. [245] Estos huevos permanecen sin cambios de tamaño durante una semana hasta que eclosionan y se convierten en larvas. Para entonces, la reina habrá puesto entre 75 y 125 huevos más. Las larvas que nacen de sus huevos suelen estar cubiertas por las membranas de su caparazón durante varios días. Las larvas pueden liberar sus partes bucales de sus caparazones usando movimientos corporales, pero aún necesitan la ayuda de los trabajadores con la eclosión. La etapa larvaria se divide en cuatro estadios , según se observa en las etapas de muda. Al final de cada muda, se ve un trozo de material desconocido conectado a las exuvias si están aisladas de los trabajadores. La etapa larvaria dura entre seis y 12 días antes de que sus cuerpos se expandan significativamente y se conviertan en pupas; la etapa de pupa dura entre nueve y 16 días. [44] [93]
Tan pronto como los primeros individuos alcanzan la etapa de pupa, la reina deja de producir huevos hasta que maduren las primeras obreras. Este proceso toma de dos semanas a un mes. Las larvas jóvenes se alimentan con aceites regurgitados de su cultivo, así como con huevos o secreciones tróficas . También alimenta a los jóvenes con los músculos de sus alas, proporcionándoles los nutrientes necesarios. La primera generación de trabajadores siempre es pequeña debido al límite de nutrientes necesarios para el desarrollo. Estos trabajadores se conocen como mínimos o naníticos, que salen de la cámara de la reina y comienzan a buscar la comida necesaria para la colonia. La construcción de montículos también ocurre en este momento. Dentro de un mes después del nacimiento de la primera generación, los trabajadores más grandes (trabajadores principales) comienzan a desarrollarse, y dentro de los seis meses, el montículo se notará, si se ve, y albergará a varios miles de residentes. Una reina madura es capaz de poner 1.500 huevos por día; todos los trabajadores son estériles, por lo que no se pueden reproducir. [93] [246] [247] [248]
Una colonia puede crecer excepcionalmente rápido. Las colonias que albergaban de 15 a 20 trabajadores en mayo crecieron a más de 7.000 en septiembre. Estas colonias comenzaron a producir hormigas reproductoras cuando tenían un año, y cuando tenían dos años, tenían más de 25,000 trabajadoras. La población se duplicó a 50.000 cuando estas colonias tenían tres años. [249] En la madurez, una colonia puede albergar de 100.000 a 250.000 individuos, pero otros informes sugieren que las colonias pueden albergar más de 400.000. [d] [250] [251] [252] [253] Las colonias poligineas tienen el potencial de crecer mucho más que las colonias monoginas. [251]
Varios factores contribuyen al crecimiento de la colonia. La temperatura juega un papel importante en el crecimiento y desarrollo de las colonias; el crecimiento de la colonia cesa por debajo de los 24 ° C y el tiempo de desarrollo disminuye de 55 días a temperaturas de 24 ° C a 23 días a 35 ° C. El crecimiento en colonias establecidas solo ocurre a temperaturas entre 24 y 36 ° C. La cría nanítica también se desarrolla mucho más rápido que la cría obrera menor (alrededor de un 35% más rápido), lo que es beneficioso para fundar colonias. [254] Se sabe que las colonias que tienen acceso a una cantidad ilimitada de presas de insectos crecen sustancialmente, pero este crecimiento se acelera aún más si pueden acceder a los recursos vegetales colonizados por insectos hemípteros . [255] En colonias de monogyne incipientes donde se producen machos diploides, las tasas de mortalidad de las colonias son significativamente altas y el crecimiento de las colonias es lento. En algunos casos, las colonias de monogyne experimentan tasas de mortalidad del 100% en las primeras etapas de desarrollo. [256]
La esperanza de vida de una hormiga obrera depende de su tamaño, aunque el promedio general ronda los 62 días. [257] Se espera que los trabajadores menores vivan entre 30 y 60 días, mientras que los trabajadores más grandes viven mucho más tiempo. Los trabajadores más grandes, que tienen una esperanza de vida de 60 a 180 días, viven entre un 50% y un 140% más que sus contrapartes más pequeñas, pero esto depende de la temperatura. [93] [258] Sin embargo, se sabe que los trabajadores mantenidos en condiciones de laboratorio viven de 10 a 70 semanas (de 70 a 490 días); la longevidad máxima registrada de un trabajador es de 97 semanas (o 679 días). [259] Las reinas viven mucho más que las obreras, con una esperanza de vida que oscila entre dos y casi siete años. [93] [259]
En las colonias, las reinas son las únicas hormigas capaces de alterar las proporciones de sexos que se pueden predecir. Por ejemplo, las reinas que se originan en colonias productoras de machos tienden a producir predominantemente machos, mientras que las reinas que proceden de colonias de proporción de sexos favorecidas por las hembras tienden a producir hembras. [260] [261] Las reinas también ejercen control sobre la producción de sexos a través de feromonas que influyen en el comportamiento de los trabajadores hacia las larvas masculinas y femeninas. [262]
Monoginia y poligamia
Hay dos formas de sociedad en la hormiga roja de fuego importada: colonias poligínicas y colonias monoginas. [263] [264] [263] Las colonias poligínicas difieren sustancialmente de las colonias monogínicas en insectos sociales . Las primeras experimentan reducciones en la fecundidad , dispersión, longevidad y parentesco de la reina. [265] [266] [267] [268] Las reinas poligínicas también son menos fisogástricas que las monoginas y las obreras son más pequeñas. [269] [270] Comprender los mecanismos detrás del reclutamiento de reinas es fundamental para comprender cómo se forman estas diferencias en la aptitud . Es inusual que el número de reinas mayores en una colonia no influya en el reclutamiento de nuevas reinas. Los niveles de feromonas de reinas, que parecen estar relacionados con el número de reinas, juegan un papel importante en la regulación de la reproducción. Se deduciría que los trabajadores rechazarían a las nuevas reinas cuando se expongan a grandes cantidades de esta feromona de reinas. Además, la evidencia respalda la afirmación de que las reinas de ambas poblaciones ingresan a los nidos al azar, sin tener en cuenta el número de reinas mayores presentes. [271] No existe una correlación entre el número de reinas mayores y el número de reinas recién reclutadas. Se han propuesto tres hipótesis para explicar la aceptación de múltiples reinas en colonias establecidas: mutualismo , selección de parentesco y parasitismo . [272] La hipótesis del mutualismo establece que la cooperación conduce a un aumento en la aptitud personal de las reinas mayores. Sin embargo, esta hipótesis no es consistente con el hecho de que el aumento del número de reinas disminuye tanto la producción de reinas como la longevidad de la reina. [273] La selección de parentesco también parece poco probable dado que se ha observado que las reinas cooperan en circunstancias en las que no están relacionadas estadísticamente. [274] Por lo tanto, las reinas no mejoran su aptitud personal al permitir que nuevas reinas entren en la colonia. El parasitismo de los nidos preexistentes parece ser la mejor explicación de la poligamia. Una teoría es que tantas reinas intentan entrar en la colonia que las trabajadoras se confunden y, sin darse cuenta, permiten que varias reinas se unan a ella. [274]
Los trabajadores de Monogyne matan a reinas extranjeras y defienden agresivamente su territorio. Sin embargo, no todos los comportamientos son universales, principalmente porque los comportamientos de los trabajadores dependen del contexto ecológico en el que se desarrollan, y la manipulación de los genotipos de los trabajadores puede provocar cambios en los comportamientos. Por lo tanto, los comportamientos de las poblaciones nativas pueden diferir de los de las poblaciones introducidas. [275] En un estudio para evaluar el comportamiento agresivo de las obreras de hormigas rojas monoginas y poliginas mediante el estudio de la interacción en arenas neutrales, y para desarrollar un etograma confiable para distinguir fácilmente entre colonias monoginas y poliginas de hormigas rojas importadas en el campo, [ 276] los trabajadores monogyne y polygyne discriminaban entre compañeros de nido y extranjeros como lo indicaban diferentes comportamientos que iban desde la tolerancia hasta la agresión. Hormigas monogyne siempre atacados hormigas extranjeros independientemente si eran de monogyne o polygyne colonias, mientras que las hormigas polygyne reconocidos, pero no atacaron, hormigas polygyne extranjeras, principalmente por exhibir posturas similares a las conductas asumidas después de los ataques de Pseudacteon los parasitoides. Los comportamientos hostiles versus los de advertencia dependían en gran medida de la estructura social de los trabajadores. Por lo tanto, el comportamiento hacia los trabajadores extranjeros fue un método para caracterizar las colonias monoginas y poliginas. [277] La mayoría de las colonias en el sureste y centro-sur de EE. UU. Tienden a ser monoginas. [242]
El área territorial de la colonia de hormigas bravas importadas de color rojo monogino y el tamaño del montículo están correlacionados positivamente, lo que, a su vez, está regulado por el tamaño de la colonia (número y biomasa de trabajadores), la distancia de las colonias vecinas, la densidad de presas y por la competitividad colectiva de la colonia. capacidad. En contraste, la discriminación de compañeros de nido entre colonias poligínicas es más relajada ya que los trabajadores toleran hormigas conespecíficas ajenas a la colonia, aceptan otras reinas heterocigotas y no protegen agresivamente su territorio de conespecíficos poliginos. [278] Estas colonias podrían aumentar su producción reproductiva como resultado de tener muchas reinas y la posibilidad de explotar territorios más grandes mediante el reclutamiento cooperativo y montículos interconectados. [279]
Un cromosoma social está presente en la hormiga roja de fuego importada. Este cromosoma puede diferenciar la organización social de una colonia portadora de una de las dos variantes de un supergén (B yb) que contiene más de 600 genes . El cromosoma social se ha comparado a menudo con los cromosomas sexuales porque comparten características genéticas similares [280] y definen el fenotipo de la colonia de manera similar. Por ejemplo, las colonias que llevan exclusivamente la variante B de este cromosoma aceptan reinas BB individuales, pero las colonias con variantes B y b aceptarán únicamente reinas Bb múltiples. [281] Las diferencias en otro gen único también pueden determinar si la colonia tendrá reinas únicas o múltiples. [282]
Relación con otros organismos
Cuando las formas poliginas invaden áreas donde aún no se han establecido colonias, la diversidad de artrópodos y vertebrados nativos disminuye enormemente. [283] Esto es evidente ya que las poblaciones de isópodos , ácaros y escarabajos tumblebug disminuyen significativamente. También pueden alterar significativamente las poblaciones de muchas familias de moscas y escarabajos, que incluyen: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae y Staphylinidae . A pesar de esto, una revisión encontró que ciertos insectos pueden no verse afectados por las hormigas rojas importadas; por ejemplo, la densidad de isópodos disminuye en áreas infestadas de hormigas rojas importadas, pero los grillos del género Gryllus no se ven afectados. Hay algunos casos en los que la diversidad de ciertas especies de insectos y artrópodos aumenta en áreas donde están presentes hormigas rojas importadas. [284] [285] [286] Las hormigas rojas importadas son depredadores importantes de los invertebrados de las cavernas, algunos de los cuales son especies en peligro de extinción. Esto incluye recolectores , pseudoescorpiones , arañas, escarabajos terrestres y escarabajos pselafidos . La mayor preocupación no es la hormiga en sí, sino el cebo que se usa para tratarlos porque esto puede resultar fatal. Stock Los caracoles arborícolas de las islas ( Orthalicus reses ) están extintos en estado salvaje; Se cree que la depredación por hormigas rojas importadas es el factor principal en la extinción del caracol. [284] En general, las hormigas rojas importadas prefieren artrópodos específicos a otros, aunque atacan y matan a cualquier invertebrado que no pueda defenderse o escapar. [287] La biodiversidad de artrópodos aumenta una vez que las poblaciones de hormigas rojas importadas se reducen o se erradican. [114] [288]
Rara vez se han documentado interacciones entre las hormigas rojas de fuego importadas y los mamíferos. Sin embargo, se han observado muertes de animales atrapados vivos por hormigas rojas importadas. [284] [289] [290] Las tasas de mortalidad de las crías de rabo blanco ( Sylvilagus floridanus ) oscilan entre el 33 y el 75 por ciento debido a las hormigas bravas rojas importadas. [291] Se cree que las hormigas rojas importadas tienen un fuerte impacto en muchas especies de herpetofauna ; Los científicos han notado una disminución de la población en la serpiente real de Florida ( Lampropeltis getula floridana ), y los huevos y adultos del lagarto de la cerca oriental ( Sceloporus undulatus ) y el corredor de seis líneas ( Aspidoscelis sexlineata ) son una fuente de alimento. [292] [293] [294] Debido a esto, los lagartos de la cerca oriental se han adaptado para tener patas más largas y nuevos comportamientos para escapar de la hormiga roja roja importada. [295] [296] Tortugas de caja adultas de tres dedos ( Terrapene carolina triunguis ), juveniles de sapo de Houston ( Anaxyrus houstonensis ) y crías de cocodrilo americano ( Alligator mississippiensis ) también son atacadas y asesinadas por estas hormigas. [284] [297] [298] [299] A pesar de esta asociación mayoritariamente negativa, un estudio muestra que las hormigas rojas importadas pueden afectar las transmisiones de enfermedades transmitidas por vectores al regular las poblaciones de garrapatas y alterar la dinámica del vector y el hospedador, reduciendo así tasas de transmisión no solo a los animales, sino también a los humanos. [300]
Se han observado bien las tasas de mortalidad en aves; Ha habido casos en los que ninguna cría ha sobrevivido hasta la edad adulta en áreas con alta densidad de hormigas bravas. Muchas aves, incluidas las golondrinas que anidan en los acantilados , los patos, las garcetas , las codornices y los charranes, se han visto afectadas por las hormigas rojas importadas. [301] Las aves que anidan en el suelo, en particular el charrán menor ( Sterna antillarum ), son vulnerables a los ataques de las hormigas bravas. [302] [299] El impacto de las hormigas rojas importadas en las aves reproductoras coloniales es especialmente severo; las aves acuáticas pueden experimentar una tasa de mortalidad del 100%, aunque este factor fue menor para las aves que anidan temprano. La supervivencia de la cría disminuye en las golondrinas de acantilado estadounidenses ( Petrochelidon pyrrhonota ) si están expuestas a trabajadores que buscan alimento. [303] La supervivencia de los nidos de pájaros cantores disminuye en áreas con hormigas rojas importadas, pero las tasas de supervivencia en los nidos de vireo de ojos blancos ( Vireo griseus ) y vireo de cabeza negra ( Vireo atricapilla ) aumentan del 10% al 31% y del 7% al 13 % cuando las hormigas bravas no están presentes o cuando no pueden atacarlas. [304] Las hormigas rojas importadas pueden contribuir indirectamente a la baja supervivencia de la cría en el pollo de la pradera de Attwater . [305] Primero se pensó que las hormigas estaban relacionadas con la disminución de aves que hibernan como el alcaudón boba ( Lanius ludovicianus ), pero un estudio posterior mostró que los esfuerzos de erradicación de hormigas usando el pesticida Mirex , que se sabía que tenía efectos secundarios tóxicos , fue en gran parte el culpable. [306] [307]
Las hormigas rojas importadas son fuertes competidoras con muchas especies de hormigas. Han logrado desplazar a muchas hormigas nativas, lo que ha tenido una serie de consecuencias ecológicas. [308] Sin embargo, los estudios muestran que estas hormigas no siempre son competidores superiores que suprimen a las hormigas nativas. La alteración del hábitat antes de su llegada y las limitaciones de reclutamiento son razones más plausibles por las que se suprimen las hormigas nativas. [309] Entre Tapinoma melanocephalum y Pheidole fervida , la hormiga roja de fuego importada es más fuerte que ambas especies, pero muestra diferentes niveles de agresión. Por ejemplo, son menos hostiles hacia T. melanocephalum en contraste con P. fervida . Las tasas de mortalidad de T. melanocephalum y P. fervida cuando se combate con hormigas rojas de fuego importadas son elevadas, 31,8% y 49,9% respectivamente. Sin embargo, la tasa de mortalidad de las obreras de hormigas rojas importadas es sólo del 0,2% al 12%. [310] La hormiga loca importada ( Nylanderia fulva ) exhibe un mayor dominio que la hormiga roja de fuego importada y se sabe que las desplaza en hábitats donde se encuentran. [311] Las colonias más grandes de hormigas del pavimento ( Tetramorium caespitum ) pueden destruir colonias de hormigas rojas importadas, lo que lleva a los entomólogos a concluir que este conflicto entre las dos especies puede ayudar a impedir la propagación de la hormiga roja importada. [312] [313] Los individuos infectados por SINV-1 pueden morir más rápido que los individuos sanos por Monomorium chinense . Esto significa que las hormigas infectadas con SINV-1 son más débiles que sus contrapartes sanas y lo más probable es que M. chinense las elimine . Sin embargo, los trabajadores importantes, estén o no infectados, rara vez mueren. [314]
En áreas de las que es nativa, la hormiga roja de fuego importada sigue siendo una especie dominante y coexiste con 28 especies de hormigas en brechas de bosque de galería y diez especies en pastizales de bosques xerófitos , ganando interacciones más agresivas con otras hormigas. Sin embargo, algunas hormigas pueden ser co-dominantes en áreas donde conviven como la hormiga argentina , donde compiten simétricamente. [315] [316] Los trabajadores participan regularmente en la competencia alimentaria con otras hormigas y pueden suprimir la explotación de los recursos alimenticios de los hemípteros productores de melaza (específicamente de Phenacoccus solenopsis ) de las hormigas nativas; sin embargo, las hormigas rojas de fuego importadas no pueden eliminar por completo T. melanocephalum aunque consumen una mayor proporción de alimento. En cambio, las dos hormigas pueden coexistir pacíficamente y compartir la melaza. [317] [318] Al encontrarse con hormigas bravas vecinas, los trabajadores pueden adoptar comportamientos de fingir muerte para evitarlas con éxito. Sin embargo, este comportamiento solo se observa en los trabajadores jóvenes, ya que los trabajadores mayores huyen o se defienden cuando se ven amenazados. [319]
Como se mencionó, las hormigas rojas de fuego importadas y las hormigas argentinas compiten entre sí. Las tasas de mortalidad varían en diferentes escenarios (es decir, las tasas de mortalidad en la confrontación de colonias son más bajas que las que se enfrentan entre sí en el campo). Los trabajadores importantes también pueden soportar más lesiones en sus cuerpos, aumentando así la tasa de mortalidad de las hormigas argentinas. Para que una colonia de hormigas argentina elimine con éxito una colonia de monoginas de 160.000 trabajadores, la colonia necesitaría 396.800 trabajadores. Una colonia que se ha reducido de tamaño debido al tratamiento exitoso del cebo es propensa a la depredación por hormigas argentinas. Las hormigas pueden desempeñar un papel vital en la eliminación de colonias de hormigas rojas debilitadas, y también pueden ser importantes para frenar la propagación de estas hormigas rojas, especialmente en áreas de hormigas argentinas muy infestadas. [320] A pesar de esto, las poblaciones de hormigas argentinas en el sureste de los Estados Unidos han disminuido tras la introducción de la hormiga roja roja importada. [321]
Las hormigas rojas importadas han formado una relación con una cochinilla invasora , Phenacoccus solenopsis . Se sabe que el crecimiento de colonias aumenta si las hormigas tienen acceso a los recursos producidos por P. solenopsis , y la densidad de población de estas cochinillas es significativamente mayor en áreas donde hay hormigas rojas importadas (la propagación de P. solenopsis en áreas no nativas se atribuye a la presencia de las hormigas). Además de eso, la esperanza de vida y la tasa de reproducción de P. solenopsis aumentan. Estas cochinillas pueden incluso ser transportadas por los trabajadores de regreso a su nido. [322] La depredación de P. solenopsis disminuye debido al cuidado de los trabajadores que interfieren con la depredación y el parasitismo de los enemigos naturales. Las cochinillas son presas de la mariquita ( Menochilus sexmaculatus ) y son huéspedes de dos parásitos ( Aenasius bambawalei y Acerophagus coccois ) si no hay hormigas presentes, pero esto es diferente si hay hormigas presentes. Las mariquitas se ven con menos frecuencia en plantas con hormigas rojas importadas, y la tasa de ninfas "momias" es significativamente menor. [322] Esto es claramente evidente cuando los científicos observaron que las poblaciones de áfidos del algodón ( Aphis gossypii ) y la depredación de los huevos del gusano centinela aumentaron en áreas con presencia de hormigas rojas importadas. [323] [324] [325] Las hormigas rojas importadas han desarrollado una relación mutua con otra cochinilla ( Dysmicoccus morrisoni ). Las hormigas promueven el crecimiento de la colonia de D. morrisoni a través de la protección, cubriendo las colonias con desechos y recolectando la melaza que secretan. [326]
Toxicología
La toxicología del veneno de la hormiga roja roja importada ha sido relativamente bien estudiada. El veneno es importante para la hormiga, ya que le permite capturar a su presa y defenderse. Unos 14 millones de personas son picadas anualmente en los Estados Unidos, [327] que pueden sufrir reacciones que van desde un eccema leve hasta un shock anafiláctico . [328] Las reacciones más comunes a las picaduras de hormigas bravas son una sensación de ardor en el sitio de la picadura, seguida de urticaria y formación de pústulas. [329] Algunas víctimas pueden desarrollar una reacción alérgica más grave que puede poner en peligro la vida. [330] [331] El veneno está compuesto principalmente de alcaloides insolubles con una fase acuosa menor [332] que contiene unas 46 proteínas [333] de las cuales cuatro se informan como alérgenos . [334] [335] Se dispone de inmunoterapia eficaz . [336]
Relación con los humanos
Como plagas
Debido a su notoriedad y comportamiento invasivo, las hormigas rojas importadas se consideran plagas . En los Estados Unidos, la Administración de Drogas y Alimentos estima que se gastan más de $ 5 mil millones anualmente en tratamiento médico, daños y control en áreas infestadas. [337] [338] Solo en Texas, las hormigas rojas importadas causaron $ 300 millones en daños al ganado, la vida silvestre y la salud pública. [339] Aproximadamente $ 36 por hogar estadounidense, y se han gastado más de $ 250 millones para controlar y erradicar las hormigas rojas importadas. Las agencias privadas gastan entre $ 25 y $ 40 millones en pesticidas anualmente. [93] La erradicación fallida en Australia puede costar a la economía miles de millones en daños anualmente y, según un estudio del gobierno de Queensland, el costo estimado podría alcanzar los $ 43 mil millones en 30 años. [340]
Las hormigas rojas importadas prosperan en áreas urbanas, especialmente en patios traseros, campos de golf, parques, áreas recreativas, terrenos escolares y bordes de calles, en los cuales su presencia puede disuadir las actividades al aire libre. Si entran en casas o propiedades, pueden dañar a las mascotas si están enjauladas, encerradas, atadas o no pueden escapar. [338] [341] Los nidos se pueden construir debajo de aceras o incluso carreteras, así como debajo de entradas para vehículos, cimientos, césped, bordes de aceras, debajo de losas de patio, en cajas eléctricas o cerca de líneas eléctricas. Una colonia puede excavar grandes cantidades de tierra, lo que resulta en problemas estructurales en las entradas de vehículos, pavimentos y paredes, y también puede causar la formación de baches en las carreteras. [93] [338] [342] [343] [344] Los montículos pueden causar daños adicionales en árboles, plantas de jardín y tuberías; algunas estructuras también pueden colapsar. Las colonias pueden migrar a los hogares humanos después de fuertes lluvias para refugiarse del suelo saturado. [47] [93]
No solo prosperan en áreas urbanas, las hormigas rojas importadas pueden dañar el equipo y la infraestructura y afectar los valores comerciales, de la tierra y de las propiedades. [341] También les atrae la electricidad; Los trabajadores estimulados eléctricamente liberan alcaloides del veneno, feromonas de alarma y feromonas de reclutamiento, que a cambio atraen a más trabajadores al sitio. [345] Como resultado, las hormigas rojas importadas pueden destruir equipos eléctricos. [346] Esto se conoce como magnetismo , donde los científicos han identificado materiales magnéticos internos que pueden desempeñar un papel en los comportamientos de orientación. [347] [348] Se sabe que muerden el aislamiento eléctrico, lo que daña los motores eléctricos, las líneas de riego, las bombas, las cajas de señales, los transformadores, las centrales telefónicas y otros equipos. [338] [349] Las colonias se agregan cerca de campos eléctricos y pueden causar cortocircuitos o interferir con interruptores y equipos como acondicionadores de aire, computadoras y bombas de agua. También se sabe que infestan las áreas de aterrizaje y los semáforos de los aeropuertos. [349]
En agricultura
La hormiga roja de fuego importada es una plaga agrícola importante en áreas donde no es nativa. Son capaces de dañar cultivos y amenazan pastos y huertos . [341] Los propios montículos pueden destruir equipos agrícolas, como sistemas de riego, y dañar la maquinaria durante la época de cosecha. [350] Se sabe que las hormigas invaden los cultivos de soja causando menores rendimientos y podrían causar 156 millones de dólares en pérdidas para los cultivos de soja en el sureste de los Estados Unidos. [93] [351] [352] Los informes de Georgia y Carolina del Norte afirman que no se pudieron cosechar de 16,8 a 49,1 kg / ha de soja debido a la interferencia de los montículos de hormigas bravas; las cosechadoras se saltaron los montículos evitando que se cosecharan los cultivos, y los agricultores levantaron las barras de corte en sus cosechadoras para evitar impactar los montículos. [353] [354] [355] El comportamiento alimenticio de las hormigas rojas importadas puede provocar daños importantes en muchos otros cultivos, entre ellos: frijoles, repollo, cítricos, maíz, pepino, berenjena, quimbombó , maní, papa, sorgo , girasol y batata. Las hormigas también interfieren con los sistemas de raíces de las plantas y se alimentan del crecimiento joven. [93] [356] A veces, las colonias forman montículos alrededor o cerca de la base de los árboles de cítricos, mastican los nuevos brotes y se alimentan de las flores o frutos en desarrollo. Los árboles de cítricos suelen ceñirse o matarse. [357]
A pesar de su estatus de plaga y notoriedad, la hormiga roja de fuego importada puede ser beneficiosa. La hormiga es un insecto depredador eficaz, por lo que puede servir como agente biológico contra otras especies de plagas, especialmente en los campos de caña de azúcar. [358] Los insectos plaga que matan las hormigas incluyen: gorgojos del algodón ( Anthonomus grandis ) en los cultivos de algodón, [359] [360] [361] barrenadores de la caña de azúcar ( Diatraea saccharalis ) en los campos de caña de azúcar, [362] [363] [364] moscas de los cuernos ( Haematobia irritans ) en el estiércol, [365] orugas de frijol terciopelo ( Anticarsia gemmatalis ) en la soja y moscas blancas que se encuentran en invernaderos. [366] [367] Varios estudios indican que las hormigas rojas importadas no interfieren ni atacan insectos de importancia económica en los campos de algodón, lo que ha hecho que muchos agricultores de las regiones del sudeste de los Estados Unidos consideren beneficiosas a las hormigas rojas importadas . [368] Sin embargo, algunos científicos han sugerido que el estado beneficioso de la hormiga roja de fuego importada es difícil de predecir cuando no se consideran la geografía, el tamaño de la planta, la estación, la humedad del suelo y el uso de insecticidas. Estos factores pueden reducir la eficacia de las hormigas rojas importadas como agentes de control de plagas. Otro factor es que los trabajadores son indiscriminados y matan insectos beneficiosos como los depredadores que comen moscas de los cuernos y otras plagas en los pastos y depredadores de pulgones e insectos escamosos. [368] [369] [370] También reducen la eficacia de las avispas parásitas contra las especies de plagas al comer las larvas y pupas. [368] [371]
Control
En comparación con otras especies de hormigas como Anoplolepis gracilipes , que rápidamente se apoderan de las áreas en las que han estado contenidas, las hormigas rojas importadas son bastante fáciles de controlar. [372] Las primeras propuestas para controlar la hormiga ocurrieron en 1957 cuando el Congreso de los Estados Unidos autorizó un programa de erradicación utilizando fondos federales y estatales. La investigación sobre la hormiga y su biología ha sido continua después del establecimiento de un programa de erradicación, y se utilizaron muchos productos químicos para eliminarlas. Sin embargo, los científicos descubrieron que estos insecticidas estaban matando a la fauna nativa y, posteriormente , la Agencia de Protección Ambiental los prohibió. Algunos científicos incluso cuestionaron si las hormigas eran plagas o no. [373] [374] Hoy en día, es poco probable que la hormiga roja roja importada sea erradicada en áreas como los Estados Unidos. Las poblaciones se pueden gestionar adecuadamente si se utiliza un enfoque integrado. [375] Algunos científicos han considerado utilizar los enemigos naturales de las hormigas en su contra; esto incluye Kneallhazia solenopsae y B. bassiana . Las moscas fóridas también se han considerado como agentes biológicos potenciales, ya que pueden reducir la actividad de búsqueda de alimento en las hormigas rojas importadas y afectar los niveles de población. Sin embargo, no pueden afectar la tasa de crecimiento de las colonias. [376] Además, las hormigas parásitas, las avispas parásitas, los ácaros, otros patógenos, los nematodos y los hongos se han considerado agentes biológicos potenciales. [377] Otros sugieren que las poblaciones pueden mantenerse o reducirse manipulando varios factores ecológicos. [378]
Se han utilizado varios cebos para controlar las poblaciones. Los montículos se destruyen en cuestión de semanas si se utilizan cebos en ellos. Se considera que los cebos son efectivos y fáciles de usar contra las hormigas rojas importadas, en comparación con empapar, quitar el polvo o fumigar. Se esparcen sobre el montículo, luego las hormigas las toman y las consumen. [379] [380] Ciertos cebos, como los cebos reguladores del crecimiento y los cebos de agua con ácido bórico y sacarosa, benefician a la fauna nativa y generalmente se requieren bajas concentraciones para matar una colonia. [381] [382] Otros cebos utilizados contra las hormigas rojas de fuego importadas incluyen Amdro , Ascend, hydramethylnon y Maxforce. [383]
Los insecticidas de cebo sólidos y líquidos, si se aplican incorrectamente en un lugar, pueden moverse a través del flujo de agua hacia fuentes de agua no deseadas. A menudo, esto sucede a través de fuentes difusas, incluidas muchas fuentes difusas. A medida que la nieve se derrite y la lluvia se mueve sobre y a través del suelo, el agua recoge los insecticidas aplicados incorrectamente y los deposita en cuerpos de agua más grandes, ríos, humedales o se filtra en las cuencas hidrográficas.
Los investigadores también han estado experimentando con otros métodos, como la fumigación, la inyección del montículo, el empapado del montículo y el desempolvado de la superficie. Mojar el montículo implica verter grandes volúmenes de líquido tóxico en el montículo. Si bien esto puede afectar una gran parte del montículo, es posible que no llegue a la reina, evitando así la destrucción de la colonia. Quitar el polvo de la superficie es similar a empapar el montículo, excepto que se aplican insecticidas en la parte superior del montículo y se empapan en el suelo cuando está húmedo. Las inyecciones en el montículo usan insecticidas presurizantes e inyectados en el montículo, pero la reina puede no verse afectada por esto. Los montículos se pueden eliminar eficazmente mediante la fumigación. El tratamiento por difusión se utiliza a veces rociando áreas infectadas con equipo agrícola. Finalmente, el tratamiento localizado con insecticidas puede usarse perforando e inyectando el montículo con insecticida residual. [93] [379]
Aparte del control químico, otros métodos que pueden emplearse contra estas hormigas incluyen dispositivos mecánicos y eléctricos. Sin embargo, se desconoce si estos dispositivos son efectivos o no. La protección contra las hormigas puede ser eficaz contra las colonias que anidan dentro de los edificios al calafatear y sellar las grietas, lo que suprime con éxito la población fuera de las paredes. Los propietarios de viviendas han utilizado sus propios métodos para eliminar los montículos vertiendo agua hirviendo sobre ellos o encendiéndolos con líquidos inflamables. Aunque estos métodos pueden ser efectivos, no se recomiendan porque pueden ser dañinos para los seres humanos y el medio ambiente. [93] [379]
Notas
- ↑ Aunque S. geminata aparece en el cladograma, no es miembro del grupo de especies. Solo se incluye para servir como un "punto de enlace"; para ser precisos, muestra dónde se conecta el cladograma bajo investigación con el árbol de la vida . [28]
- ↑ Algunas fuentes sugieren que llegaron por primera vez en 1929. [104]
- ↑ Es muy probable que las hormigas rojas importadas también llegaran a Nueva Orleans en Luisiana , pero la presencia de hormigas argentinas allí impidió que las hormigas se asentaran y se propagaran. [105]
- ^ La población de una sola colonia puede variar según la estación. [250]
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enlaces externos
Sitio web
- Libros y revistas sobre la hormiga roja de fuego importada en la Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad
- Libros y revistas sobre la hormiga roja roja importada en Internet Archive
- Programa Nacional de Erradicación de la Hormiga Roja Importada - Departamento de Agricultura y Pesca de Queensland
- Hormigas bravas importadas - Departamento de Agricultura de los Estados Unidos
- Solenopsis invicta en AntWiki - Trayendo hormigas al mundo
- El S. invicta Proyecto Genoma - Base de datos del proyecto Genoma Hymenoptera
- Perfil de la especie - Hormiga roja de fuego importada ( Solenopsis invicta ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Agrícola Nacional de los Estados Unidos .
Medios de comunicación
- Imágenes de moscas phorid parasitando hormigas bravas - Capturado por BBC, publicado por la Universidad de Texas en Austin College of Natural Sciences
- Red Fire Ants - publicado por National Geographic en YouTube
- Proyectando una colonia de hormigas de fuego con aluminio fundido en YouTube
Cobertura de noticias
- La increíble hormiga de fuego flotante - The Washington Post , 2011