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En biología del desarrollo , la escisión es la división de células en el embrión temprano . El proceso sigue a la fertilización , y la transferencia se desencadena por la activación de un complejo de quinasa dependiente de ciclina . [1] Los cigotos de muchas especies se someten a ciclos celulares rápidos sin un crecimiento general significativo, lo que produce un grupo de células del mismo tamaño que el cigoto original. Las diferentes células derivadas de la escisión se denominan blastómeros y forman una masa compacta denominada mórula . La escisión termina con la formación de la blástula .

Dependiendo principalmente de la cantidad de yema en el huevo, la escisión puede ser holoblástica (escisión total o completa) o meroblástica (escisión parcial). El polo del huevo con la mayor concentración de yema se denomina polo vegetal, mientras que el polo opuesto se denomina polo animal .

La escisión se diferencia de otras formas de división celular en que aumenta el número de células y la masa nuclear sin aumentar la masa citoplasmática . Esto significa que con cada subdivisión sucesiva, hay aproximadamente la mitad del citoplasma en cada célula hija que antes de esa división y, por lo tanto, aumenta la proporción de material nuclear a citoplasmático. [2]

Mecanismo [ editar ]

Los ciclos celulares rápidos se facilitan manteniendo altos niveles de proteínas que controlan la progresión del ciclo celular, como las ciclinas y sus quinasas dependientes de ciclina asociadas (cdk). El complejo Ciclina B / CDK1 también conocido como MPF ( factor promotor de la maduración ) promueve la entrada en la mitosis.

Los procesos de cariocinesis (mitosis) y citocinesis trabajan juntos para dar como resultado la escisión. El aparato mitótico está formado por un huso central y ásteres polares formados por polímeros de proteína tubulina denominados microtúbulos . Los ásteres están nucleados por centrosomas y los centrosomas están organizados por centríolos introducidos en el óvulo por los espermatozoides como cuerpos basales. La citocinesis está mediada por el anillo contráctil formado por polímeros de proteína de actina llamados microfilamentos.. La cariocinesis y la citocinesis son procesos independientes pero coordinados espacial y temporalmente. Si bien la mitosis puede ocurrir en ausencia de citocinesis, la citocinesis requiere el aparato mitótico.

El final de la escisión coincide con el comienzo de la transcripción cigótica. Este punto se conoce como transición de la midblastula y parece estar controlado por la relación nuclear: citoplasmática (aproximadamente 1/6).

Tipos de escote [ editar ]

Determinado [ editar ]

La escisión determinada (también llamada escisión en mosaico) se encuentra en la mayoría de los protostomas . Da lugar a que el destino de desarrollo de las células se establezca temprano en el desarrollo del embrión . Cada blastómero producido por la escisión embrionaria temprana no tiene la capacidad de convertirse en un embrión completo .

Indeterminado [ editar ]

Una célula solo puede ser indeterminada (también llamada regulativa) si tiene un conjunto completo de características citoarquitectónicas animales / vegetales inalteradas. Es característico de los deuterostomas : cuando la célula original en un embrión deuterostoma se divide, las dos células resultantes pueden separarse y cada una puede convertirse individualmente en un organismo completo.

Holoblástico [ editar ]

En la escisión holoblástica, el cigoto y los blastómeros se dividen completamente durante la escisión, por lo que el número de blastómeros se duplica con cada escisión. En ausencia de una gran concentración de yema, se pueden observar cuatro tipos principales de escisión en las células isolecíticas (células con una pequeña distribución uniforme de la yema) o en las células mesolecíticas o microlecíticas (cantidad moderada de yema en un gradiente): holoblástico bilateral , holoblástico radial , holoblástico rotacional y holoblástico espiral , hendidura. [3]Estos planos de escisión holoblástica atraviesan los cigotos isolecíticos durante el proceso de citocinesis. Coeloblastula es la siguiente etapa de desarrollo de los huevos que se someten a esta división radial. En los huevos holoblásticos, la primera división siempre ocurre a lo largo del eje vegetal-animal del huevo, la segunda división es perpendicular a la primera. A partir de aquí, la disposición espacial de los blastómeros puede seguir varios patrones, debido a diferentes planos de división, en varios organismos.

Bilateral [ editar ]

La primera división da como resultado la bisección del cigoto en mitades izquierda y derecha. Los siguientes planos de división están centrados en este eje y dan como resultado que las dos mitades sean imágenes especulares una de la otra. En la escisión holoblástica bilateral, las divisiones de los blastómeros están completas y separadas; en comparación con la escisión meroblástica bilateral, en la que los blastómeros permanecen parcialmente conectados.

Radial [ editar ]

La hendidura radial es característica de los deuterostomas , que incluyen algunos vertebrados y equinodermos , en los que los ejes del huso son paralelos o perpendiculares al eje polar del ovocito .

Rotacional [ editar ]

El clivaje rotacional implica una primera división normal a lo largo del eje meridional, dando lugar a dos células hijas. La forma en que difiere esta división es que una de las células hijas se divide meridionalmente, mientras que la otra se divide ecuatorialmente.
Los mamíferos muestran escisión rotacional y una distribución isolecithal de la yema (distribuida de manera escasa y uniforme). Debido a que las células tienen solo una pequeña cantidad de yema, requieren una implantación inmediata en la pared uterina para recibir nutrientes.
El nematodo C. elegans , un organismo modelo de desarrollo popular, sufre una división celular rotacional holoblástica. [4]

Espiral [ editar ]

La escisión en espiral se conserva entre muchos miembros de la taxa lophotrochozoan , denominada Spiralia . [5] La mayoría de los espirales sufren una división en espiral igual, aunque algunos experimentan una división desigual (ver más abajo). [6] Este grupo incluye anélidos , moluscos y sipúnculos . La escisión en espiral puede variar entre especies, pero generalmente las dos primeras divisiones celulares dan como resultado cuatro macrómeros, también llamados blastómeros (A, B, C, D), cada uno de los cuales representa un cuadrante del embrión. Estas dos primeras escisiones no están orientadas en planos que se producen en ángulos rectos paralelos al eje animal-vegetal del cigoto . [5]En la etapa de 4 celdas, los macrómeros A y C se encuentran en el polo animal, creando el surco cruzado animal, mientras que los macrómeros B y D se encuentran en el polo vegetal, creando el surco transversal vegetal. [7] Con cada ciclo de clivaje sucesivo, los macrómeros dan lugar a cuartetos de micrómetros más pequeños en el polo animal. [8] [9] Las divisiones que producen estos cuartetos ocurren en un ángulo oblicuo, un ángulo que no es un múltiplo de 90 °, al eje animal-vegetal. [9] Cada cuarteto de micrómetros se rota en relación con su macrómero padre, y la quiralidad de esta rotación difiere entre los cuartetos pares e impares, lo que significa que hay una simetría alterna entre los cuartetos pares e impares. [5]En otras palabras, la orientación de las divisiones que produce cada cuarteto alterna entre ser en sentido horario y antihorario con respecto al polo animal. [9] El patrón de clivaje alterno que se produce cuando se generan los cuartetos produce cuartetos de micrómetros que residen en los surcos de clivaje de los cuatro macrómeros. [7] Cuando se ve desde el polo animal, esta disposición de células muestra un patrón en espiral.
Especificación del cuadrante D a través de mecanismos de clivaje iguales y desiguales. En la etapa de 4 células de escisión igual, el macrómero D aún no se ha especificado. Se especificará después de la formación del tercer cuarteto de micrómetros. La escisión desigual ocurre de dos maneras: posicionamiento asimétrico del huso mitótico o mediante la formación de un lóbulo polar (PL).
Especificación del macrómero D y es un aspecto importante del desarrollo en espiral. Aunque el eje primario, animal-vegetal, se determina durante la ovogénesis , el eje secundario, dorsal-ventral, está determinado por la especificación del cuadrante D. [9] El macrómero D facilita las divisiones celulares que difieren de las producidas por los otros tres macrómeros. Las células del cuadrante D dan lugar a estructuras dorsal y posterior de la espiral. [9] Existen dos mecanismos conocidos para especificar el cuadrante D. Estos mecanismos incluyen escisión igual y escisión desigual.
En igual escisión, las dos primeras divisiones celulares producen cuatro macrómeros que son indistinguibles entre sí. Cada macrómero tiene el potencial de convertirse en el macrómero D. [8] Después de la formación del tercer cuarteto, uno de los macrómeros inicia el contacto máximo con los micrómetros superpuestos en el polo animal del embrión. [8] [9] Este contacto es necesario para distinguir un macrómero como blastómero del cuadrante D oficial. En embriones espirales divididos igualmente, el cuadrante D no se especifica hasta después de la formación del tercer cuarteto, cuando el contacto con los micrómetros dicta que una célula se convierta en el futuro blastómero D. Una vez especificado, el blastómero D envía señales a los micrómetros circundantes para establecer el destino de sus células. [9]
En la división desigual, las dos primeras divisiones de células son desiguales y producen cuatro células en las que una célula es más grande que las otras tres. Esta celda más grande se especifica como el macrómero D. [8] [9] A diferencia de los espirales que se dividen por igual, el macrómero D se especifica en la etapa de cuatro células durante la escisión desigual. La escisión desigual puede ocurrir de dos maneras. Un método implica el posicionamiento asimétrico del huso de escisión. [9] Esto ocurre cuando el aster en un polo se adhiere a la membrana celular, lo que hace que sea mucho más pequeño que el aster en el otro polo. [8] Esto da como resultado una citocinesis desigual, en el que ambos macrómeros heredan parte de la región animal del huevo, pero solo el macrómero mayor hereda la región vegetal. [8] El segundo mecanismo de escisión desigual implica la producción de una protuberancia citoplasmática enucleada, unida a la membrana, llamada lóbulo polar. [8] Este lóbulo polar se forma en el polo vegetal durante la escisión y luego se desvía al blastómero D. [7] [8] El lóbulo polar contiene citoplasma vegetal, que es heredado por el futuro macrómero D. [9]
Escisión en espiral en caracol marino del género Trochus .

Meroblástico [ editar ]

En presencia de una gran cantidad de yema en el óvulo fertilizado, la célula puede sufrir una escisión parcial o meroblástica. Dos tipos principales de escisión meroblástica son discoidal y superficial . [10]

  • Discoidal
En la escisión discoidal, los surcos de la escisión no penetran en la yema. El embrión forma un disco de células, llamado blastodisco, encima de la yema. La escisión discoidal se encuentra comúnmente en monotremas , aves , reptiles y peces que tienen óvulos telolecithal (óvulos con la yema concentrada en un extremo). La capa de células que se ha dividido de forma incompleta y está en contacto con la yema se llama "capa sincitial".
  • Superficial
En la escisión superficial, se produce mitosis pero no citocinesis , lo que da como resultado una célula polinuclear. Con la yema colocada en el centro del óvulo, los núcleos migran a la periferia del huevo y la membrana plasmática crece hacia adentro, dividiendo los núcleos en células individuales. La escisión superficial ocurre en artrópodos que tienen óvulos centrolecíticos (óvulos con la yema ubicada en el centro de la célula). Este tipo de escisión puede funcionar para promover la sincronicidad en el momento del desarrollo, como en Drosophila . [11]
Resumen de los principales patrones de escisión y acumulación de yema (después de [12] y [13] ).
I. Escisión holoblástica (completa)II. Escisión meroblástica (incompleta)

A. Isolecithal (yema escasa, uniformemente distribuida)

  • 1. Escisión radial ( equinodermos , hemicordados , anfioxos )
  • 2. Escisión en espiral ( anélidos , la mayoría de los moluscos , gusanos planos )
  • 3. Escisión bilateral ( tunicados )
  • 4. Escisión rotacional ( mamíferos placentarios , nematodos , marsupiales [?])

B. Mesolecithal (disposición vegetal moderada de la yema)

  • Escisión radial desplazada ( anfibios , algunos peces [las lampreas , gars y bowfins )

A. Telolecithal (yema densa en la mayor parte de la célula)

  • 1. Escisión bilateral ( moluscos cefalópodos )
  • 2. Escisión discoidal (algunos peces [los peces brujos , condrictios y la mayoría de los teleósteos ], saurópsidos [reptiles y aves], monotremas )

B. Centrolecithal (yema en el centro del huevo)

  • Escisión superficial (la mayoría de los insectos )

Placentarios [ editar ]

Las etapas iniciales de la embriogénesis humana .

Existen diferencias entre la escisión en mamíferos placentarios y la escisión en otros animales.

Los mamíferos tienen una tasa de división lenta de entre 12 y 24 horas. Estas divisiones celulares son asincrónicas. La transcripción cigótica comienza en la etapa de dos, cuatro u ocho células. La escisión es holoblástica y rotacional. Seres humanos con división holoblástica con división igual.

En la etapa de ocho células, después de haber sufrido tres escisiones, el embrión pasa por algunos cambios. En esta etapa, las células comienzan a adherirse firmemente en un proceso conocido como compactación. [14] [15] Recientemente, se ha propuesto que en los mamíferos placentarios es más probable que las células contribuyan a que surja uno de los dos primeros tipos de células, la masa celular interna o trofectodermo , dependiendo de su posición dentro del embrión compactado. Se puede extraer una sola célula de un embrión de ocho células antes de la compactación y utilizarla para pruebas genéticas y el embrión se recuperará. [dieciséis]

La mayoría de los blastómeros en esta etapa se polarizan y desarrollan uniones estrechas con los otros blastómeros. Este proceso conduce al desarrollo de dos poblaciones diferentes de células: células polares en el exterior y células apolares en el interior. Las células externas, llamadas células trofoblásticas , bombean sodio desde el exterior, lo que automáticamente lleva agua a la superficie basal (interna) para formar una cavidad de blastocele en un proceso llamado cavitación. Las células del trofoblasto eventualmente darán lugar a la contribución embrionaria a la placenta llamada corion . Las células internas se empujan hacia un lado de la cavidad (porque el embrión no se hace más grande) para formar la masa celular interna (ICM) y darán lugar al embrión y algunosmembranas extraembrionarias . En esta etapa, el embrión se llama blastocisto .

Ver también [ editar ]

  • Embriogénesis
  • Blastocisto
  • Escote (pechos)

Referencias [ editar ]

  1. ^ Gilbert, Scott F. (2000). "Una introducción a los procesos de desarrollo temprano". Biología del desarrollo (6ª ed.). ISBN 978-0878932436.
  2. ↑ Forgács, G .; Newman, Stuart A. (2005). "Formación de hendiduras y blástulas" . Física biológica del embrión en desarrollo . Física biológica del embrión en desarrollo . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 27. bibcode : 2005bpde.book ..... F . doi : 10.2277 / 0521783372 . ISBN 978-0-521-78337-8.
  3. ^ Gilbert, Scott F. (2000). "Desarrollo temprano del nematodo Caenorhabditis elegans". Biología del desarrollo (6ª ed.). ISBN 978-0878932436. Consultado el 17 de septiembre de 2007 .
  4. ^ Gilbert SF (2016). Biología del desarrollo (11ª ed.). Sinauer. pag. 268. ISBN 9781605354705.
  5. ↑ a b c Shankland, M .; Seaver, CE (2000). "Evolución del plan corporal bilateral: ¿Qué hemos aprendido de los anélidos?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (9): 4434–7. Código bibliográfico : 2000PNAS ... 97.4434S . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407 . PMC 34316 . PMID 10781038 .   
  6. ^ Henry, J. (2002). "Mecanismo conservado de determinación del eje dorsoventral en espirales de corte igual". Biología del desarrollo . 248 (2): 343–355. doi : 10.1006 / dbio.2002.0741 . PMID 12167409 . 
  7. ↑ a b c Boyer, Barbara C .; Jonathan, Q. Henry (1998). "Modificaciones evolutivas del programa de desarrollo en espiral" . Biología Integrativa y Comparada . 38 (4): 621–33. doi : 10.1093 / icb / 38.4.621 . JSTOR 4620189 . 
  8. ^ a b c d e f g h Freeman, Gary; Lundelius, Judith W. (1992). "Implicaciones evolutivas del modo de especificación del cuadrante D en celomatos con clivaje en espiral". Revista de Biología Evolutiva . 5 (2): 205–47. doi : 10.1046 / j.1420-9101.1992.5020205.x .
  9. ^ a b c d e f g h i j Lambert, J. David; Nagy, Lisa M. (2003). "La cascada MAPK en embriones espirales igualmente escindidos". Biología del desarrollo . 263 (2): 231–41. doi : 10.1016 / j.ydbio.2003.07.006 . PMID 14597198 . 
  10. ^ "Notas actuales" . Consultado el 17 de septiembre de 2007 .[ fuente no confiable? ]
  11. ^ Gilbert SF. Biología del desarrollo 11ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2014. Imprimir
  12. ^ Gilbert SF (2003). Biología del desarrollo (7ª ed.). Sinauer. pag. 214. ISBN 978-0-87893-258-0.
  13. ^ Kardong, Kenneth V. (2006). Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución (4ª ed.). McGraw-Hill. págs. 158–64.
  14. ^ Nikas, G; Ao, A; Winston, RM; Handyside, AH (julio de 1996). "Compactación y polaridad superficial en el embrión humano in vitro" . Biología de la reproducción . 55 (1): 32–7. doi : 10.1095 / biolreprod55.1.32 . PMID 8793055 . 
  15. ^ Nikas G, Ao A, Winston RM, Handyside AH (julio de 1996). "Compactación y polaridad superficial en el embrión humano in vitro" (PDF) . Biol. Reprod . 55 (1): 32–7. doi : 10.1095 / biolreprod55.1.32 . PMID 8793055 .  
  16. ^ Wilton, L (NaN). "Diagnóstico genético preimplantacional y análisis cromosómico de blastómeros mediante hibridación genómica comparativa" . Actualización sobre reproducción humana . 11 (1): 33–41. doi : 10.1093 / humupd / dmh050 . PMID 15569702 .  Verifique los valores de fecha en: |date=( ayuda )

Bibliografía [ editar ]

  • Wilt, F .; Merluza, S. (2004). Principios de biología del desarrollo .
  • Scott F. Gilbert (2003). Biología del desarrollo .
  • Scott F. Gilbert (2016). Biología del desarrollo .

Lectura adicional [ editar ]

  • Valentine, James W. (1997). "Patrones de escisión y topología del árbol de la vida metazoario" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 94 (15): 8001–5. Código Bibliográfico : 1997PNAS ... 94.8001V . doi : 10.1073 / pnas.94.15.8001 . PMC  21545 . PMID  9223303 .
  • ' ¿Cuáles son las' ventajas 'de desarrollar un patrón de deuterostoma embrionario ' en MadSci Network
  • Lee, Seung-Cheol; Mietchen, Daniel; Cho, Jee-Hyun; Kim, Young-Sook; Kim, Cheolsu; Hong, Kwan Soo; Lee, Chulhyun; Kang, Dongmin; Lee, Wontae; Cheong, Chaejoon (2007). "Microscopía de diferenciación por resonancia magnética in vivo en embriones de Xenopus laevis desde el primer clivaje en adelante". Diferenciación . 75 (1): 84–92. doi : 10.1111 / j.1432-0436.2006.00114.x . PMID  17244024 .