Un estromule es una estructura microscópica que se encuentra en las células vegetales . Los estromules ( túbulos llenos de estroma ) son estructuras altamente dinámicas que se extienden desde la superficie de todos los tipos de plástidos , incluidos proplastidios , cloroplastos , etioplastos , leucoplastos , amiloplastos y cromoplastos . Protuberancias e interconexiones entre plástidos se observaron en 1888 ( Gottlieb Haberlandt ) y 1908 ( Gustav Senn ) y se han descrito esporádicamente en la literatura desde entonces. [1] [2] [3][4] Los estromules se redescubrieron recientemente en 1997 [5] y desde entonces se ha informado que existen en variasespecies de angiospermas , incluidas Arabidopsis thaliana , trigo , arroz y tomate , pero su función aún no se comprende completamente. [6]
Esta naturaleza altamente dinámica es causada por la estrecha relación entre las estrómulas del plastidio y los microfilamentos de actina, que están anclados a las extensiones de la estrómula, ya sea de forma longitudinal para tirar de la estrómula y guiar al plastidio en una dirección determinada o en forma de bisagra que permite la plástido para descansar anclado en un lugar determinado. Los microfilamentos de actina también definen la forma estrómula a través de sus interacciones. [7] Este movimiento dinámico similar a un paseo aleatorio probablemente sea causado por las proteínas Myosin XI, como descubrió un trabajo reciente. [8]
Otros orgánulos también están asociados a los estrómulos, como las mitocondrias , que se han observado asociadas y deslizándose sobre los tubos estrómulos. Los plástidos y las mitocondrias deben estar espacialmente cerca ya que algunas vías metabólicas como la fotorrespiración requieren la asociación de ambos orgánulos para reciclar el glicolato y desintoxicar el amonio producido durante la fotorrespiración.
Los estromules suelen tener un diámetro de 0,35 a 0,85 µm y una longitud variable, desde proyecciones cortas en forma de pico hasta estructuras lineales o ramificadas de hasta 220 µm de largo. Están encerrados por las membranas de envoltura de plástidos interna y externa [9] y permiten la transferencia de moléculas tan grandes como RuBisCO (~560 k Da ) entre plástidos interconectados. [5] Los estromules ocurren en todos los tipos de células, pero la morfología de los estromules y la proporción de plástidos con estromules varían de un tejido a otro y en diferentes etapas del desarrollo de la planta. [10] En general, los plástidos más pequeños producen estromules más cortos, aunque los plástidos más grandes, el mesófilolos cloroplastos producen estrómulas relativamente cortas, lo que indica que otros factores controlan la formación de estrómulas. [6] En general, los estromules son más abundantes en las células que contienen plástidos no verdes, [6] y en las células que contienen plástidos más pequeños. La función principal de los estromules aún no está resuelta, aunque la presencia de los stromules aumenta notablemente el área de superficie del plástido, lo que puede aumentar el transporte hacia y desde el citosol. Otras funciones de las estrómulas, como la transferencia de macromoléculas entre plástidos y la formación de gránulos de almidón en el endospermo de cereales , pueden estar restringidas a tejidos y tipos de células particulares.