Un par de bases oscilantes es un emparejamiento entre dos nucleótidos en moléculas de ARN que no sigue las reglas de pares de bases de Watson-Crick . [1] Los cuatro pares de bases de oscilación principales son guanina - uracilo ( GU ), hipoxantina - uracilo ( IU ), hipoxantina - adenina ( IA ) e hipoxantina - citosina ( IC ). Para mantener la consistencia de la nomenclatura de ácidos nucleicos, "I" se usa para hipoxantina porque la hipoxantina es lanucleobase de inosina ; La nomenclatura [2] sigue los nombres de las nucleobases y sus correspondientes nucleósidos (p. Ej., "G" para guanina y guanosina , así como para desoxiguanosina ). La estabilidad termodinámica de un par de bases oscilantes es comparable a la de un par de bases de Watson-Crick. Los pares de bases oscilantes son fundamentales en la estructura secundaria del ARN y son fundamentales para la traducción adecuada del código genético .
Breve historia
En el código genético , hay 4 3 = 64 codones posibles (3 secuencias de nucleótidos ). Para la traducción , cada uno de estos codones requiere una molécula de ARNt con un anticodón con el que se pueda complementar de manera estable. Si cada molécula de ARNt se empareja con su codón de ARNm complementario utilizando el emparejamiento de bases de Watson-Crick canónico, se necesitarían 64 tipos de moléculas de ARNt. En el código genético estándar, tres de estos 64 codones de ARNm (UAA, UAG y UGA) son codones de terminación. Estos terminan la traducción uniéndose a factores de liberación en lugar de moléculas de ARNt, por lo que el emparejamiento canónico requeriría 61 especies de ARNt. Dado que la mayoría de los organismos tienen menos de 45 tipos de tRNA, [3] algunos tipos de tRNA pueden emparejarse con múltiples codones sinónimos, todos los cuales codifican el mismo aminoácido. En 1966, Francis Crick propuso la hipótesis del bamboleo para dar cuenta de esto. Postuló que la base 5 ' del anticodón, que se une a la base 3' del ARNm , no estaba tan confinada espacialmente como las otras dos bases y, por lo tanto, podría tener un apareamiento de bases no estándar. [4] Crick lo nombró de manera creativa por la pequeña cantidad de "juego" o oscilación que ocurre en esta posición del tercer codón. El movimiento ("oscilación") de la base en la posición del anticodón 5 'es necesario para pequeños ajustes conformacionales que afectan la geometría de apareamiento general de los anticodones del ARNt. [5] [6]
Como ejemplo, el ARNt de levadura Phe tiene el anticodón 5'-GmAA-3 'y puede reconocer los codones 5'-UUC-3' y 5'-UUU-3 '. Por lo tanto, es posible que se produzca un apareamiento de bases distintas de Watson-Crick en la posición del tercer codón, es decir, el nucleótido 3 ' del codón del ARNm y el nucleótido 5' del anticodón del ARNt. [7]
Hipótesis del bamboleo
Estas nociones llevaron a Francis Crick a la creación de la hipótesis del bamboleo, un conjunto de cuatro relaciones que explican estos atributos naturales.
- Las dos primeras bases del codón crean la especificidad de codificación, ya que forman pares de bases fuertes de Watson-Crick y se unen fuertemente al anticodón del tRNA.
- Cuando se lee de 5 ' a 3', el primer nucleótido del anticodón (que está en el ARNt y se empareja con el último nucleótido del codón en el ARNm) determina cuántos nucleótidos distingue realmente el ARNt.
Si el primer nucleótido del anticodón es un C o un A, el emparejamiento es específico y reconoce el emparejamiento original de Watson-Crick, es decir: solo se puede emparejar un codón específico con ese ARNt. Si el primer nucleótido es U o G, el emparejamiento es menos específico y, de hecho, el tRNA puede reconocer indistintamente dos bases. La inosina muestra las verdaderas cualidades de la oscilación, ya que si ese es el primer nucleótido del anticodón, entonces cualquiera de las tres bases del codón original puede coincidir con el ARNt. - Debido a la especificidad inherente a los dos primeros nucleótidos del codón, si un aminoácido está codificado por múltiples anticodones y esos anticodones difieren en la segunda o tercera posición (primera o segunda posición en el codón), entonces se requiere un ARNt diferente. por ese anticodón.
- El requisito mínimo para satisfacer todos los codones posibles (61 excluyendo tres codones de terminación) es 32 tRNA. Eso es 31 ARNt para los aminoácidos y un codón de iniciación. [8]
Esquemas de apareamiento de bases de ARNt
Reglas de emparejamiento oscilante. Los pares de bases de Watson-Crick se muestran en negrita . Los paréntesis denotan enlaces que funcionan pero que serán menos favorecidos. Una x inicial denota derivadas (en general) de la base que sigue.
base de anticodón 5 'de tRNA | ARNm base del codón 3 '(Crick) [nota 1] | ARNm base del codón 3 '(revisado) [9] |
---|---|---|
A | U | U , C, G o (A) |
C | GRAMO | GRAMO |
GRAMO | C o U | C o U |
U | A o G | A , G, U o (C) |
I | A, C o U | A, C o U |
k 2 C | A | |
x m 5 s 2 U , x m 5 Um , Um , x m 5 U | A o (G) | |
x o 5 U | U, A o G |
Importancia biológica
Aparte de la obvia necesidad de oscilación, que nuestros cuerpos tienen una cantidad limitada de ARNt y la oscilación permite una amplia especificidad, se ha demostrado que los pares de bases de oscilación facilitan muchas funciones biológicas, demostrado más claramente en la bacteria Escherichia coli , un organismo modelo . De hecho, en un estudio de E. coli ' s de tRNA para alanina hay un par base oscilante que determina si el tRNA se aminoacilado. Cuando un ARNt alcanza una aminoacil ARNt sintetasa , el trabajo de la sintetasa es unir el ARN en forma de T con su aminoácido. Estos ARNt aminoacilados pasan a la traducción de una transcripción de ARNm y son los elementos fundamentales que se conectan al codón del aminoácido. [1] La necesidad del par de bases oscilantes se ilustra a través de la experimentación en la que el emparejamiento Guanina-Uracilo se cambia a su emparejamiento Guanina-Citosina natural. Los oligoribonucleótidos se sintetizaron en un Gene Assembler Plus y luego se extendieron a través de una secuencia de ADN que se sabe que codifica un ARNt para alanina, luego se procesan 2D-NMR en los productos de estos nuevos ARNt y se comparan con los ARNt oscilantes. Los resultados indican que con ese par de bases oscilantes cambiado, la estructura también cambia y ya no se puede formar una hélice alfa . La hélice alfa era la estructura reconocible de la aminoacil tRNA sintetasa y, por tanto, la sintetasa no conecta el aminoácido alanina con el tRNA de alanina. Este emparejamiento de bases oscilantes es esencial para el uso del aminoácido alanina en E. coli y su importancia aquí implicaría importancia en muchas especies relacionadas. [10] Se puede ver más información sobre la aminoacil tRNA sintetasa y los genomas de E. coli tRNA en los enlaces externos , información sobre aminoacil tRNA sintetasas y base de datos de tRNA genómico .
Ver también
- Base par
- Par de bases Hoogsteen
- Sustitución de sinónimos
Notas al pie
- ^ Estas relaciones se pueden observar más a fondo, así como los codones y anticodones completos en el marco de lectura correcto en: SBDR (2008-04-15). "Código genético y traducción de aminoácidos" . Sociedad para la Investigación Biomédica de la Diabetes . Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2014 . Consultado el 14 de septiembre de 2014 . Para obtener una visión moderna de los emparejamientos, consulte doi: 10.1093 / nar / gkh185.
Referencias
- ^ a b Campbell, Neil; Reece, Jane B. (2011). Biología (9ª ed.). Boston: Benjamin Cummings. págs. 339–342 . ISBN 978-0321558237.
- ^ Kuchin, Sergei (19 de mayo de 2011). "Cubriendo todas las bases de la genética: abreviaturas simples y diagramas para el emparejamiento de bases de enseñanza para estudiantes de biología" . Revista de Educación en Microbiología y Biología . 12 (1): 64–66. doi : 10.1128 / jmbe.v12i1.267 . PMC 3577215 . PMID 23653747 . Archivado desde el original el 17 de octubre de 2013.
El nombre correcto de la base en la inosina (que es un nucleósido) es hipoxantina, sin embargo, para mantener la coherencia con la nomenclatura de ácidos nucleicos, la abreviatura [I] es más apropiada ...
- ^ Lowe, Todd; Chan, Patricia (18 de abril de 2011). "Base de datos de ARNt genómico" . Universidad de California, Santa Cruz . Archivado desde el original el 30 de mayo de 2015 . Consultado el 31 de octubre de 2015 .
- ^ Crick, FHC (agosto de 1966). "Emparejamiento de codón-anticodón: la hipótesis de la oscilación" (PDF) . Revista de Biología Molecular . 19 (2): 548–555. CiteSeerX 10.1.1.693.2333 . doi : 10.1016 / S0022-2836 (66) 80022-0 . PMID 5969078 . Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 31 de octubre de 2015 .
- ^ Mathews, Christopher K .; Van Holde, KE; Appling, Dean; et al., eds. (2012). Bioquímica (4ª ed.). Toronto: Prentice Hall. pag. 1181. ISBN 978-0-13-800464-4.
- ^ Voet, Donald; Voet, Judith (2011). Bioquímica (4ª ed.). Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons. págs. 1360-1361. ISBN 9780470570951.
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- ^ Murphy IV, Frank V; Ramakrishnan, V (21 de noviembre de 2004). "Estructura de un par de bases de oscilación purina-purina en el centro de decodificación del ribosoma". Naturaleza Biología Molecular y Estructural . 11 (12): 1251-1252. doi : 10.1038 / nsmb866 . PMID 15558050 . S2CID 27022506 .
- ^ Limmer, S .; Reif, B .; Ott, G .; Arnold, L .; Sprinzl, M. (1996). "Evidencia de RMN de modificaciones de la geometría de la hélice por un par de bases de oscilación GU en el brazo aceptor de E. Coli tRNA (Ala)" . Cartas FEBS . 385 (1–2): 15–20. doi : 10.1016 / 0014-5793 (96) 00339-0 . PMID 8641457 .
enlaces externos
- ARNt, la hipótesis del adaptador y la hipótesis del bamboleo
- Par de bases oscilantes entre codones y anticodones
- Traducción de código genético y aminoácidos
- Información de las sintetasas de aminoacil tRNA
- Base de datos de ARNt genómico