La síntesis de ácidos grasos es la creación de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y NADPH a través de la acción de enzimas llamadas sintasas de ácidos grasos . Este proceso tiene lugar en el citoplasma de la célula . La mayor parte de la acetil-CoA que se convierte en ácidos grasos se deriva de los carbohidratos a través de la vía glucolítica . La vía glucolítica también proporciona el glicerol con el que se pueden combinar tres ácidos grasos (mediante enlaces éster ) para formar triglicéridos.(también conocido como "triacilgliceroles" - para distinguirlos de los "ácidos grasos" - o simplemente como "grasa"), el producto final del proceso lipogénico . Cuando solo dos ácidos grasos se combinan con glicerol y el tercer grupo alcohol se fosforila con un grupo como la fosfatidilcolina , se forma un fosfolípido . Los fosfolípidos forman la mayor parte de las bicapas lipídicas que forman las membranas celulares y rodean los orgánulos dentro de las células (por ejemplo, el núcleo celular , las mitocondrias , el retículo endoplásmico , el aparato de Golgi, etc.)
Ácidos grasos de cadena lineal
Los ácidos grasos de cadena lineal se presentan en dos tipos: saturados e insaturados.
Ácidos grasos saturados de cadena lineal
Al igual que la β-oxidación , la síntesis de ácidos grasos de cadena lineal se produce mediante las seis reacciones recurrentes que se muestran a continuación, hasta que se produce el ácido palmítico de 16 carbonos . [1] [2]
Los diagramas presentados muestran cómo se sintetizan los ácidos grasos en los microorganismos y enumeran las enzimas que se encuentran en Escherichia coli . [1] Estas reacciones las realiza la ácido graso sintasa II (FASII), que en general contiene múltiples enzimas que actúan como un solo complejo. FASII está presente en procariotas , plantas, hongos y parásitos, así como en mitocondrias . [3]
En los animales, así como en algunos hongos como la levadura, estas mismas reacciones ocurren en la sintasa de ácido graso I (FASI), una proteína dimérica grande que tiene todas las actividades enzimáticas necesarias para crear un ácido graso. FASI es menos eficiente que FASII; sin embargo, permite la formación de más moléculas, incluidos los ácidos grasos de "cadena media" a través de la terminación temprana de la cadena. [3]
Una vez que se ha formado un ácido graso de carbono 16: 0, puede sufrir una serie de modificaciones, lo que resulta en desaturación y / o alargamiento. El alargamiento, comenzando con estearato (18: 0), se realiza principalmente en el RE por varias enzimas unidas a la membrana. Los pasos enzimáticos implicados en el proceso de elongación son principalmente los mismos que los llevados a cabo por FAS, pero los cuatro pasos sucesivos principales del alargamiento son realizados por proteínas individuales, que pueden estar físicamente asociadas. [4] [5]
Paso | Enzima | Reacción | Descripción |
---|---|---|---|
(a) | Acetil CoA: transacilasa ACP | Activa acetil CoA para reaccionar con malonil-ACP | |
(B) | Malonil CoA: transacilasa ACP | Activa malonil CoA para reaccionar con acetil-ACP | |
(C) | 3-cetoacil-ACP sintasa | Reacciona la cadena de acilo unida a ACP con malonil-ACP que extiende la cadena | |
(D) | 3-cetoacil-ACP reductasa | Reduce la cetona de carbono 3 a un grupo hidroxilo | |
(mi) | 3-hidroxiacil ACP deshidrasa | Elimina el agua | |
(F) | Enoil-ACP reductasa | Reduce el doble enlace C2-C3. | |
Abreviaturas: ACP - proteína portadora de acilo , CoA - coenzima A , NADP - fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina . |
Tenga en cuenta que durante la síntesis de grasas, el agente reductor es NADPH , mientras que NAD es el agente oxidante en la beta-oxidación (la descomposición de los ácidos grasos en acetil-CoA). Esta diferencia ejemplifica un principio general de que el NADPH se consume durante las reacciones biosintéticas, mientras que el NADH se genera en las reacciones que producen energía. [6] (Por lo tanto, NADPH también es necesario para la síntesis de colesterol a partir de acetil-CoA; mientras que NADH se genera durante la glucólisis ). La fuente de NADPH es doble. Cuando el malato se descarboxila oxidativamente por la " enzima málica unida a NADP + " para formar piruvato , se forman CO 2 y NADPH. El NADPH también se forma por la vía de la pentosa fosfato que convierte la glucosa en ribosa, que puede usarse en la síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos , o puede catabolizarse a piruvato. [6]
Conversión de carbohidratos en ácidos grasos.
En los seres humanos, los ácidos grasos se forman a partir de carbohidratos predominantemente en el hígado y el tejido adiposo , así como en las glándulas mamarias durante la lactancia.
El piruvato producido por la glucólisis es un intermediario importante en la conversión de carbohidratos en ácidos grasos y colesterol. [6] Esto ocurre mediante la conversión de piruvato en acetil-CoA en la mitocondria. Sin embargo, esta acetil CoA debe transportarse al citosol donde se produce la síntesis de ácidos grasos y colesterol. Esto no puede ocurrir directamente. Para obtener acetil-CoA citosólico, el citrato (producido por la condensación de acetil CoA con oxaloacetato) se elimina del ciclo del ácido cítrico y se transporta a través de la membrana mitocondrial interna hacia el citosol. [6] Allí es escindido por la ATP citrato liasa en acetil-CoA y oxaloacetato. El oxalacetato se puede utilizar para la gluconeogénesis (en el hígado) o se puede devolver a la mitocondria como malato. [7] La acetil-CoA citosólica es carboxilada por la acetil CoA carboxilasa en malonil CoA , el primer paso comprometido en la síntesis de ácidos grasos. [7] [8]
Los animales no pueden resintetizar los carbohidratos de los ácidos grasos
El principal combustible almacenado en los cuerpos de los animales es la grasa. Las reservas de grasa de un ser humano adulto joven promedian entre 15 y 20 kg, pero varían mucho según la edad, el sexo y la disposición individual. [9] Por el contrario, el cuerpo humano almacena sólo alrededor de 400 g de glucógeno , de los cuales 300 g están encerrados dentro de los músculos esqueléticos y no están disponibles para el cuerpo en general. Los 100 go más de glucógeno almacenados en el hígado se agotan al día siguiente de la inanición. [10] Posteriormente, la glucosa que es liberada a la sangre por el hígado para uso general por los tejidos corporales, tiene que sintetizarse a partir de los aminoácidos glucogénicos y algunos otros sustratos gluconeogénicos , que no incluyen ácidos grasos. [11]
Los ácidos grasos se descomponen en acetil-CoA mediante beta oxidación dentro de las mitocondrias, mientras que los ácidos grasos se sintetizan a partir de acetil-CoA fuera de la mitocondria, en el citosol. Las dos vías son distintas, no solo en el lugar donde ocurren, sino también en las reacciones que ocurren y los sustratos que se utilizan. Las dos vías son mutuamente inhibitorias, lo que evita que la acetil-CoA producida por la beta-oxidación entre en la vía sintética a través de la reacción acetil-CoA carboxilasa . [11] Tampoco se puede convertir en piruvato ya que la reacción de descarboxilación del piruvato es irreversible. [10] En cambio, se condensa con oxaloacetato para entrar en el ciclo del ácido cítrico . Durante cada giro del ciclo, dos átomos de carbono salen del ciclo, como CO 2 en las reacciones de descarboxilación catalizada por la isocitrato deshidrogenasa y alfa-cetoglutarato deshidrogenasa . Así, cada vuelta del ciclo del ácido cítrico oxida una unidad de acetil-CoA mientras se regenera la molécula de oxalacetato con la que la acetil-CoA se había combinado originalmente para formar ácido cítrico . Las reacciones de descarboxilación ocurren antes de que se forme malato en el ciclo. El malato es la única sustancia que se puede eliminar de la mitocondria para entrar en la vía gluconeogénica y formar glucosa o glucógeno en el hígado o cualquier otro tejido. [11] Por tanto, no puede haber una conversión neta de ácidos grasos en glucosa.
Solo las plantas poseen las enzimas para convertir acetil-CoA en oxaloacetato a partir del cual se puede formar malato para finalmente convertirse en glucosa. [11]
Regulación
La acetil-CoA se transforma en malonil-CoA por la acetil-CoA carboxilasa , momento en el que la malonil-CoA se destina a alimentar la vía de síntesis de ácidos grasos. La acetil-CoA carboxilasa es el punto de regulación en la síntesis de ácidos grasos de cadena lineal saturada y está sujeta tanto a la fosforilación como a la regulación alostérica . La regulación por fosforilación ocurre principalmente en mamíferos, mientras que la regulación alostérica ocurre en la mayoría de los organismos. El control alostérico ocurre como inhibición por retroalimentación por palmitoil-CoA y activación por citrato. Cuando hay altos niveles de palmitoil-CoA, el producto final de la síntesis de ácidos grasos saturados, inactiva alostéricamente la acetil-CoA carboxilasa para prevenir la acumulación de ácidos grasos en las células. El citrato actúa para activar la acetil-CoA carboxilasa en niveles altos, porque los niveles altos indican que hay suficiente acetil-CoA para alimentar el ciclo de Krebs y conservar energía. [12]
Los altos niveles plasmáticos de insulina en el plasma sanguíneo (por ejemplo, después de las comidas) provocan la desfosforilación de la acetil-CoA carboxilasa, lo que promueve la formación de malonil-CoA a partir de acetil-CoA y, en consecuencia, la conversión de carbohidratos en ácidos grasos, mientras que la epinefrina y el glucagón (liberados a la sangre durante la inanición y el ejercicio) provocan la fosforilación de esta enzima, inhibiendo la lipogénesis en favor de la oxidación de los ácidos grasos a través de la beta-oxidación . [6] [8]
Ácidos grasos insaturados de cadena lineal
Desaturación anaeróbica
Muchas bacterias utilizan la vía anaeróbica para sintetizar ácidos grasos insaturados. Esta vía no utiliza oxígeno y depende de las enzimas para insertar el doble enlace antes del alargamiento utilizando la maquinaria normal de síntesis de ácidos grasos. En Escherichia coli , esta vía se conoce bien.
- FabA es una β-hidroxidecanoil-ACP deshidrasa; es específica del intermedio de síntesis de ácidos grasos saturados de 10 carbonos (β-hidroxidocanoil-ACP).
- FabA cataliza la deshidratación de β-hidroxidocanoil-ACP, provocando la liberación de agua y la inserción del doble enlace entre C7 y C8 contando desde el extremo metilo. Esto crea el intermedio trans-2-decenoilo.
- El intermedio trans-2-decenoilo puede derivarse a la ruta normal de síntesis de ácidos grasos saturados por FabB, donde el doble enlace se hidrolizará y el producto final será un ácido graso saturado, o FabA catalizará la isomerización en cis- Intermedio 3-decenoilo.
- FabB es una β-cetoacil-ACP sintasa que alarga y canaliza intermedios hacia la vía principal de síntesis de ácidos grasos. Cuando FabB reacciona con el intermedio cis-decenoilo, el producto final después del alargamiento será un ácido graso insaturado. [13]
- Los dos principales ácidos grasos insaturados que se producen son Palmitoleoil-ACP (16: 1ω7) y cis-vaccenoil-ACP (18: 1ω7). [14]
La mayoría de las bacterias que sufren desaturación anaeróbica contienen homólogos de FabA y FabB. [15] Los clostridios son la principal excepción; tienen una nueva enzima, aún por identificar, que cataliza la formación del doble enlace cis. [14]
Regulación
Esta vía sufre una regulación transcripcional por FadR y FabR. FadR es la proteína más estudiada y se le han atribuido características bifuncionales. Actúa como activador de la transcripción de fabA y fabB y como represor del regulón de β-oxidación . Por el contrario, FabR actúa como represor de la transcripción de fabA y fabB. [13]
Desaturación aeróbica
La desaturación aeróbica es la vía más extendida para la síntesis de ácidos grasos insaturados. Se utiliza en todos los eucariotas y algunos procariotas. Esta vía utiliza desaturasas para sintetizar ácidos grasos insaturados a partir de sustratos de ácidos grasos saturados de longitud completa. [16] Todas las desaturasas requieren oxígeno y, en última instancia, consumen NADH a pesar de que la desaturación es un proceso oxidativo. Las desaturasas son específicas por el doble enlace que inducen en el sustrato. En Bacillus subtilis , la desaturasa, Δ 5- Des, es específica para inducir un doble enlace cis en la posición Δ 5 . [7] [16] Saccharomyces cerevisiae contiene una desaturasa, Ole1p, que induce el doble enlace cis en Δ 9 . [7]
En los mamíferos, la desaturación aeróbica es catalizada por un complejo de tres enzimas unidas a la membrana ( NADH-citocromo b 5 reductasa, citocromo b 5 y una desaturasa ). Estas enzimas permiten que el oxígeno molecular, O 2 , interactúe con la cadena de acil-CoA grasa saturada, formando un doble enlace y dos moléculas de agua, H 2 O. Dos electrones provienen del NADH + H + y dos del enlace sencillo en el cadena de ácidos grasos. [6] Sin embargo, estas enzimas de mamíferos son incapaces de introducir dobles enlaces en los átomos de carbono más allá de C-9 en la cadena de ácidos grasos. [nb 1] .) Por lo tanto, los mamíferos no pueden sintetizar linoleato o linolenato (que tienen dobles enlaces en las posiciones C-12 (= Δ 12 ), o C-12 y C-15 (= Δ 12 y Δ 15 ), respectivamente, así como en el Δ 9 posición), ni el poliinsaturados, 20-carbono del ácido araquidónico que se deriva de linoleato. Todos estos se denominan ácidos grasos esenciales , lo que significa que son requeridos por el organismo, pero solo pueden suministrarse a través de la dieta. (El ácido araquidónico es el precursor de las prostaglandinas que cumplen una amplia variedad de funciones como hormonas locales ). [6]
Ácidos grasos de cadena impar
Los ácidos grasos de cadena impar (OCFA) son aquellos ácidos grasos que contienen un número impar de átomos de carbono. Los OCFA más comunes son los derivados saturados C15 y C17, respectivamente ácido pentadecanoico y ácido heptadecanoico . [17] La síntesis de la síntesis de ácidos grasos de cadena par se realiza mediante el ensamblaje de precursores de acetil-CoA ; sin embargo, se utiliza propionil-CoA en lugar de acetil-CoA como cebador para la biosíntesis de ácidos grasos de cadena larga con un número impar de Átomos de carbón. [18]
Regulación En B. subtilis , esta vía está regulada por un sistema de dos componentes : DesK y DesR. DesK es una quinasa asociada a la membrana y DesR es un regulador transcripcional del gen des . [7] [16] La regulación responde a la temperatura; cuando hay una bajada de temperatura, este gen se regula al alza. Los ácidos grasos insaturados aumentan la fluidez de la membrana y la estabilizan a temperaturas más bajas. DesK es la proteína sensora que, cuando hay una disminución de temperatura, se autofosforila. DesK-P transferirá su grupo fosforilo a DesR. Dos proteínas DesR-P se dimerizarán y se unirán a los promotores de ADN del gen des y reclutarán la ARN polimerasa para comenzar la transcripción. [7] [16]
Pseudomonas aeruginosa
En general, la síntesis de ácidos grasos insaturados tanto anaeróbicos como aeróbicos no se producirá dentro del mismo sistema, sin embargo, Pseudomonas aeruginosa y Vibrio ABE-1 son excepciones. [19] [20] [21] Si bien P. aeruginosa sufre principalmente desaturación anaeróbica, también pasa por dos vías aeróbicas. Una vía utiliza una Δ 9 -desaturasa (DesA) que cataliza la formación de un doble enlace en los lípidos de la membrana. Otra vía utiliza dos proteínas, la descripción y DesB, juntos para actuar como un Δ 9 -desaturasa, que inserta un doble enlace en una molécula de ácido graso-CoA saturada. Esta segunda vía está regulada por la proteína represora DesT. DesT también es un represor de la expresión de fabAB para la desaturación anaeróbica cuando está en presencia de ácidos grasos insaturados exógenos. Esto funciona para coordinar la expresión de las dos vías dentro del organismo. [20] [22]
Ácidos grasos de cadena ramificada
Los ácidos grasos de cadena ramificada suelen estar saturados y se encuentran en dos familias distintas: la serie iso y la serie anteiso. Se ha descubierto que los actinomicetales contienen mecanismos únicos de síntesis de ácidos grasos de cadena ramificada, incluido el que forma el ácido tuberculostérico.
Sistema de síntesis de ácidos grasos de cadena ramificada
El sistema de síntesis de ácidos grasos de cadena ramificada utiliza α-cetoácidos como cebadores. Este sistema es distinto de la sintetasa de ácidos grasos de cadena ramificada que utiliza ésteres de acil-CoA de cadena corta como cebadores. [23] Los cebadores de α-cetoácidos se derivan de la transaminación y descarboxilación de valina , leucina e isoleucina para formar 2-metilpropanil-CoA, 3-metilbutiril-CoA y 2-metilbutiril-CoA, respectivamente. [24] Los cebadores de 2-metilpropanil-CoA derivados de la valina se alargan para producir ácidos grasos de la serie iso pares, como el ácido 14-metil-pentadecanoico (isopalmítico), y los cebadores de 3-metilbutiril-CoA de leucina se pueden utilizar para formar ácidos grasos de la serie iso de número impar como el ácido 13-metil-tetradecanoico. Los cebadores de 2-metilbutiril-CoA de isoleucina se alargan para formar ácidos grasos de la serie anteiso que contienen un número impar de átomos de carbono, como el ácido 12-metil tetradecanoico. [25] La descarboxilación de los precursores de los cebadores se produce a través de la enzima α-cetoácido descarboxilasa de cadena ramificada (BCKA). El alargamiento del ácido graso sigue la misma ruta biosintética en Escherichia coli que se usa para producir ácidos grasos de cadena lineal donde se usa malonil-CoA como extensor de cadena. [26] Los principales productos finales son los ácidos grasos de cadena ramificada de 12-17 carbonos y su composición tiende a ser uniforme y característica para muchas especies bacterianas. [25]
Descarboxilasa BCKA y actividades relativas de sustratos de α-cetoácidos
La enzima descarboxilasa BCKA está compuesta por dos subunidades en una estructura tetramérica (A 2 B 2 ) y es esencial para la síntesis de ácidos grasos de cadena ramificada. Es responsable de la descarboxilación de α-cetoácidos formados por la transaminación de valina, leucina e isoleucina y produce los cebadores utilizados para la síntesis de ácidos grasos de cadena ramificada. La actividad de esta enzima es mucho mayor con sustratos de α-cetoácido de cadena ramificada que con sustratos de cadena lineal, y en las especies de Bacillus su especificidad es más alta para el ácido α-ceto-β-metilvalérico derivado de isoleucina, seguido de α- cetoisocaproato y α-cetoisovalerato. [25] [26] La alta afinidad de la enzima hacia los α-cetoácidos de cadena ramificada le permite funcionar como el sistema donante de cebadores para la sintetasa de ácidos grasos de cadena ramificada. [26]
Sustrato | Actividad BCKA | CO2 producido (nmol / min mg) | Km (μM) | Vmax (nmol / min mg) |
---|---|---|---|---|
L -α-ceto-β-metil-valerato | 100% | 19,7 | <1 | 17,8 |
α-cetoisovalerato | 63% | 12,4 | <1 | 13,3 |
α-cetoisocaproato | 38% | 7.4 | <1 | 5,6 |
Piruvato | 25% | 4.9 | 51,1 | 15,2 |
Factores que afectan la longitud de la cadena y la distribución del patrón.
Los cebadores de α-cetoácidos se utilizan para producir ácidos grasos de cadena ramificada que, en general, tienen entre 12 y 17 carbonos de longitud. Las proporciones de estos ácidos grasos de cadena ramificada tienden a ser uniformes y consistentes entre una especie bacteriana particular, pero pueden alterarse debido a cambios en la concentración de malonil-CoA, temperatura o factores termoestables (HSF) presentes. [25] Todos estos factores pueden afectar la longitud de la cadena, y se ha demostrado que los HSF alteran la especificidad de la descarboxilasa BCKA por un sustrato particular de α-cetoácido, cambiando así la proporción de ácidos grasos de cadena ramificada producidos. [25] Se ha demostrado que un aumento en la concentración de malonil-CoA da como resultado una mayor proporción de ácidos grasos C17 producidos, hasta que se alcanza la concentración óptima (20μM) de malonil-CoA. La disminución de las temperaturas también tiende a cambiar ligeramente la distribución de ácidos grasos hacia los ácidos grasos C17 en las especies de Bacillus . [23] [25]
Ácido graso sintasa de cadena ramificada
Este sistema funciona de manera similar al sistema de síntesis de ácidos grasos de cadena ramificada, sin embargo, utiliza ácidos carboxílicos de cadena corta como cebadores en lugar de alfa-cetoácidos. En general, este método es utilizado por bacterias que no tienen la capacidad de realizar el sistema de ácidos grasos de cadena ramificada utilizando cebadores alfa-ceto. Los cebadores de cadena corta típicos incluyen isovalerato, isobutirato y 2-metilbutirato. En general, los ácidos necesarios para estos cebadores se absorben del medio ambiente; esto se ve a menudo en bacterias ruminales. [27]
La reacción general es:
- Isobutiril-CoA + 6 malonil-CoA + 12 NADPH + 12H + → Ácido isopalmítico + 6 CO 2 12 NADP + 5 H 2 O + 7 CoA [23]
La diferencia entre la sintasa de ácidos grasos (de cadena lineal) y la sintasa de ácidos grasos de cadena ramificada es la especificidad del sustrato de la enzima que cataliza la reacción de acil-CoA a acil-ACP. [23]
Ácidos grasos omega-alicíclicos
Los ácidos grasos omega-alicíclicos normalmente contienen un grupo cíclico propilo o butirilo omega-terminal y son algunos de los principales ácidos grasos de membrana que se encuentran en varias especies de bacterias. La ácido graso sintetasa que se usa para producir ácidos grasos omega-alicíclicos también se usa para producir ácidos grasos de cadena ramificada de membrana. En bacterias con membranas compuestas principalmente por ácidos grasos omega-alicíclicos, el suministro de ésteres de ácido carboxílico cíclico-CoA es mucho mayor que el de los cebadores de cadena ramificada. [23] La síntesis de cebadores cíclicos no se comprende bien, pero se ha sugerido que el mecanismo implica la conversión de azúcares en ácido shikímico que luego se convierte en ésteres de CoA de ácido ciclohexilcarboxílico que sirven como cebadores para la síntesis de ácidos grasos omega-alicíclicos [27] ]
Síntesis de ácido tuberculosteárico
El ácido tuberculosteárico ( ácido D -10-metilesteárico) es un ácido graso saturado que se sabe que es producido por Mycobacterium spp. y dos especies de Streptomyces . Se forma a partir del precursor del ácido oleico (un ácido graso monoinsaturado). [28] Después de que el ácido oleico se esterifica a un fosfolípido, la S-adenosil-metionina dona un grupo metilo al doble enlace del ácido oleico. [29] Esta reacción de metilación forma el intermedio 10-metilen-octadecanoyal. La reducción sucesiva del residuo, con NADPH como cofactor, da como resultado ácido 10-metilesteárico [24]
Ver también
- Ácido graso
- Ácido graso esencial
- Metabolismo de los ácidos grasos
- Sintasa de ácidos grasos
Nota
- ^ La posición de los átomos de carbono en un ácido graso se puede indicar desde el COOH- (o carboxi) final, o de la -CH 3 extremo (o metilo). Si se indica desde el extremo -COOH, entonces se usa la notación C-1, C-2, C-3, .... (Etc.) (números azules en el diagrama de la derecha, donde C-1 es el - Carbono COOH). Si la posición se cuenta desde el otro, -CH 3 , final, entonces la posición se indica mediante la notación ω-n (números en rojo, donde ω-1 se refiere al carbono de metilo).
Las posiciones de los dobles enlaces en una cadena de ácido graso pueden, por tanto, indicarse de dos formas, utilizando la notación Cn o ω-n. Por lo tanto, en un ácido graso de 18 carbonos, un doble enlace entre C-12 (o ω-7) y C-13 (o ω-6) se informa como Δ 12 si se cuenta desde el extremo –COOH (indicando solo el " principio "del doble enlace), o como ω-6 (u omega-6) si se cuenta desde el extremo -CH 3 . La "Δ" es la letra griega "delta", que se traduce en "D" (para D doble enlace) en el alfabeto romano. Omega (ω) es la última letra del alfabeto griego y, por lo tanto, se utiliza para indicar el "último" átomo de carbono en la cadena de ácidos grasos. Dado que la notación ω-n se usa casi exclusivamente para indicar las posiciones de los dobles enlaces cerca del extremo -CH 3 en los ácidos grasos esenciales , no hay necesidad de una notación equivalente a "Δ" - el uso de la "ω La notación -n "siempre se refiere a la posición de un doble enlace.
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enlaces externos
- Descripción general en el Instituto Politécnico de Rensselaer
- Descripción general en la Universidad Estatal de Indiana