Un endosimbionte o endobiont [1] es cualquier organismo que vive dentro del cuerpo o las células de otro organismo con mayor frecuencia, aunque no siempre, en una relación mutualista . (El término endosimbiosis proviene del griego : ἔνδον endon "dentro", σύν syn "juntos" y βίωσις biosis "viva".) Algunos ejemplos son las bacterias fijadoras de nitrógeno (llamadas rizobios ), que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas ; algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifesy endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a aproximadamente el 10-15% de los insectos . [2] [3]
Hay dos tipos de transmisiones simbiontes. En transmisión horizontal , cada nueva generación adquiere simbiontes de vida libre del entorno. Un ejemplo son las bacterias fijadoras de nitrógeno en ciertas raíces de plantas. La transmisión vertical tiene lugar cuando el simbionte se transfiere directamente de padres a hijos. También hay una combinación de estos tipos, en la que los simbiontes se transfieren verticalmente durante alguna generación antes de que se produzca un cambio de host y los nuevos simbiontes se adquieran horizontalmente del entorno [ cita requerida ] . En las transmisiones verticales, los simbiontes a menudo tienen un genoma reducido y ya no pueden sobrevivir por sí mismos. Como resultado, el simbionte depende del anfitrión, lo que resulta en una relación codependiente muy íntima. Por ejemplo, los simbiontes del pulgón del guisante han perdido genes para las moléculas esenciales y ahora dependen del huésped para que les proporcione los nutrientes. A cambio, los simbiontes sintetizan aminoácidos esenciales para el áfido huésped. [4] Otros ejemplos incluyen simbiontes nutricionales Wigglesworthia de moscas tse-tse, o en esponjas. [5] Cuando un simbionte alcanza esta etapa, comienza a parecerse a un orgánulo celular , similar a las mitocondrias o los cloroplastos .
Muchos casos de endosimbiosis son obligatorios; es decir, ni el endosimbionte ni el hospedador pueden sobrevivir sin el otro, como los gusanos marinos sin intestinos del género Riftia , que se nutren de sus bacterias endosimbióticas. Los ejemplos más comunes de endosimbiosis obligadas son las mitocondrias y los cloroplastos . Algunos parásitos humanos, por ejemplo, Wuchereria bancrofti y Mansonella perstans , prosperan en sus huéspedes insectos intermedios debido a una endosimbiosis obligada con Wolbachia spp [ cita requerida ] . Ambos pueden ser eliminados de dichos huéspedes mediante tratamientos que se dirijan a esta bacteria [ cita requerida ] . Sin embargo, no todas las endosimbiosis son obligatorias y algunas endosimbiosis pueden ser dañinas para cualquiera de los organismos involucrados.
Dos tipos principales de orgánulos en las células eucariotas , las mitocondrias y los plástidos , como los cloroplastos , se consideran endosimbiontes bacterianos. [6] Este proceso se conoce comúnmente como simbiogénesis .
Simbiogénesis y orgánulos
La simbiogénesis explica los orígenes de los eucariotas , cuyas células contienen dos tipos principales de orgánulos : mitocondrias y cloroplastos . La teoría propone que estos orgánulos evolucionaron a partir de ciertos tipos de bacterias que las células eucariotas engullieron a través de la fagocitosis . Estas células y las bacterias atrapadas dentro de ellas entraron en una relación endosimbiótica, lo que significa que las bacterias se establecieron y comenzaron a vivir exclusivamente dentro de las células eucariotas. [7]
Numerosas especies de insectos tienen endosimbiontes en diferentes etapas de simbiogénesis. Un tema común de la simbiogénesis implica la reducción del genoma a solo genes esenciales para el genoma colectivo del anfitrión y del simbionte . [8] Un ejemplo notable de esto es el fraccionamiento del genoma de Hodgkinia de las cigarras Magicicada . Debido a que el ciclo de vida de las cigarras lleva años bajo tierra, la selección natural de las poblaciones de endosimbiontes se relaja durante muchas generaciones de bacterias. Esto permite que los genomas del simbionte se diversifiquen dentro del huésped durante años con solo períodos puntuados de selección cuando las cigarras se reproducen. Como resultado, el genoma ancestral de Hodgkinia se ha dividido en tres grupos de endosimbiontes primarios, cada uno de los cuales codifica solo una fracción de los genes esenciales para la simbiosis. El anfitrión ahora requiere los tres subgrupos de simbiontes, cada uno con genomas degradados que carecen de los genes más esenciales para la viabilidad bacteriana. [9]
Endosimbiontes bacterianos de invertebrados
Los ejemplos de endosimbiosis mejor estudiados se conocen de invertebrados. Estas simbiosis afectan a organismos con impacto global, incluido Symbiodinium de corales o Wolbachia de insectos. Muchas plagas agrícolas de insectos y vectores de enfermedades humanas tienen relaciones íntimas con endosimbiontes primarios.
Endosimbiontes de insectos
Los científicos clasifican a los endosimbiontes de insectos en dos amplias categorías, 'Primarios' y 'Secundarios'. Los endosimbiontes primarios (a veces denominados P-endosimbiontes) se han asociado con sus insectos huéspedes durante muchos millones de años (de 10 a varios cientos de millones de años en algunos casos). Forman asociaciones obligatorias (ver más abajo) y muestran una cospeciación con sus huéspedes insectos. Los endosimbiontes secundarios exhiben una asociación desarrollada más recientemente, a veces se transfieren horizontalmente entre huéspedes, viven en la hemolinfa de los insectos (no bacteriocitos especializados, ver más adelante) y no están obligados. [10]
Endosimbiontes primarios
Entre los endosimbiontes primarios de los insectos, los mejor estudiados son el pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) y su endosimbionte Buchnera sp. APS, [11] [12] [4] la mosca tsetsé Glossina morsitans morsitans y su endosimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis y los protistas endosimbióticos en las termitas inferiores . Como ocurre con la endosimbiosis en otros insectos, la simbiosis es obligada porque ni la bacteria ni el insecto son viables sin el otro. Los científicos no han podido cultivar la bacteria en condiciones de laboratorio fuera del insecto. Con dietas especiales mejoradas nutricionalmente, los insectos pueden sobrevivir, pero no son saludables y, en el mejor de los casos, sobreviven solo unas pocas generaciones.
En algunos grupos de insectos, estos endosimbiontes viven en células de insectos especializadas llamadas bacteriocitos (también llamados miccetocitos ) y se transmiten por vía materna, es decir, la madre transmite sus endosimbiontes a su descendencia. En algunos casos, las bacterias se transmiten en el huevo , como en Buchnera ; en otros, como Wigglesworthia , se transmiten a través de la leche al embrión del insecto en desarrollo. En las termitas, los endosimbiontes residen dentro de los intestinos posteriores y se transmiten a través de la trofalaxis entre los miembros de la colonia.
Se cree que los endosimbiontes primarios ayudan al huésped al proporcionar nutrientes que el huésped no puede obtener por sí mismo o al metabolizar los productos de desecho de los insectos en formas más seguras. Por ejemplo, la función principal putativa de Buchnera es sintetizar aminoácidos esenciales que el pulgón no puede adquirir de su dieta natural de savia vegetal. Asimismo, se presume que la función principal de Wigglesworthia es sintetizar las vitaminas que la mosca tsetsé no obtiene de la sangre que ingiere. En las termitas inferiores, los protistas endosimbióticos juegan un papel importante en la digestión de los materiales lignocelulósicos que constituyen la mayor parte de la dieta de las termitas.
Las bacterias se benefician de la exposición reducida a los depredadores y la competencia de otras especies bacterianas, el amplio suministro de nutrientes y la relativa estabilidad ambiental dentro del huésped.
La secuenciación del genoma revela que los endosimbiontes bacterianos obligados de los insectos tienen uno de los genomas bacterianos más pequeños conocidos y han perdido muchos genes que se encuentran comúnmente en bacterias estrechamente relacionadas. Se han propuesto varias teorías para explicar la pérdida de genes. Se presume que algunos de estos genes no son necesarios en el entorno de la célula del insecto huésped. Una teoría complementaria sugiere que el número relativamente pequeño de bacterias dentro de cada insecto disminuye la eficiencia de la selección natural para 'purgar' mutaciones deletéreas y pequeñas mutaciones de la población, lo que resulta en una pérdida de genes durante muchos millones de años. La investigación en la que se infirió una filogenia paralela de bacterias e insectos respalda la creencia de que los endosimbiontes primarios se transfieren solo verticalmente (es decir, desde la madre) y no horizontalmente (es decir, escapando del hospedador y entrando en un nuevo hospedador). [13] [14]
Atacar a los endosimbiontes bacterianos obligados puede representar una forma de controlar a sus insectos huéspedes, muchos de los cuales son plagas o portadores de enfermedades humanas. Por ejemplo, los pulgones son plagas de los cultivos y la mosca tsetsé transporta el organismo Trypanosoma brucei que causa la enfermedad del sueño africana . [15] Otras motivaciones para su estudio involucran la comprensión de los orígenes de las simbiosis en general, como un sustituto para comprender, por ejemplo, cómo los cloroplastos o las mitocondrias se convirtieron en simbiontes obligados de eucariotas o plantas.
Endosimbiontes secundarios
Se sabe que el pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contiene al menos tres endosimbiontes secundarios, Hamiltonella defensa , Regiella insecticola y Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa defiende su áfido huésped de las avispas parasitoides. [16] Esta simbiosis defensiva mejora la supervivencia de los pulgones, que han perdido algunos elementos de la respuesta inmune de los insectos. [17]
Uno de los simbiontes defensivos mejor comprendidos es la bacteria espiral Spiroplasma poulsonii . Spiroplasma sp. pueden ser manipuladores reproductivos, pero también simbiontes defensivos de las moscas Drosophila . En Drosophila neotestacea , S. poulsonii se ha extendido por América del Norte debido a su capacidad para defender a su mosca huésped contra los parásitos nematodos. [18] Esta defensa está mediada por toxinas llamadas "proteínas inactivadoras de ribosomas" que atacan la maquinaria molecular de los parásitos invasores. [19] [20] Estas toxinas de Spiroplasma representan uno de los primeros ejemplos de una simbiosis defensiva con una comprensión mecanicista de la simbiosis defensiva entre un endosimbionte de insecto y su huésped.
Sodalis glossinidius es un endosimbionte secundario de la mosca tsetsé que vive inter e intracelularmente en varios tejidos del huésped, incluidos el intestino medio y la hemolinfa. Los estudios filogenéticos no han indicado una correlación entre la evolución de Sodalis y la mosca tsetsé. [21] Sin embargo, adiferencia del simbionte primario de tsetsé, Wigglesworthia , Sodalis se ha cultivado in vitro . [22]
Muchos otros insectos tienen endosimbiontes secundarios que no se revisan aquí. [23] [8]
Endosimbiontes de hormigas
Simbiontes asociados a bacteriocitos
El endosimbionte de hormigas mejor estudiado son las bacterias del género Blochmannia , que son el endosimbionte primario de las hormigas Camponotus . En 2018, se descubrió un nuevo simbionte asociado a hormigas en las hormigas Cardiocondyla . Este simbionte se llamó Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae y también se cree que es un simbionte primario. [24]
Endosimbiontes de invertebrados marinos
Los endosimbiontes extracelulares también están representados en las cuatro clases existentes de Echinodermata ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea y Holothuroidea ). Poco se sabe de la naturaleza de la asociación (modo de infección, transmisión, requerimientos metabólicos, etc.) pero el análisis filogenético indica que estos simbiontes pertenecen al grupo alfa de la clase Proteobacteria , relacionándolos con Rhizobium y Thiobacillus . Otros estudios indican que estas bacterias subcuticulares pueden ser abundantes dentro de sus hospedadores y estar ampliamente distribuidas entre los equinodermos en general. [25]
Algunos oligoquetos marinos (p. Ej., Olavius algarvensis e Inanidrillus spp. ) Tienen endosimbiontes extracelulares obligados que llenan todo el cuerpo de su hospedador. Estos gusanos marinos son nutricionalmente dependientes de sus bacterias quimioautótrofas simbióticas que carecen de cualquier sistema digestivo o excretor (sin intestino, boca o nefridia ). [26]
La babosa marina Elysia chlorotica vive en relación endosimbiótica con el alga Vaucheria litorea , y las medusas Mastigias tienen una relación similar con un alga.
Endosimbiontes dinoflagelados
Los endosimbiontes dinoflagelados del género Symbiodinium , comúnmente conocidos como zooxantelas , se encuentran en corales , moluscos (especialmente almejas gigantes , Tridacna ), esponjas y foraminíferos . Estos endosimbiontes impulsan la formación de arrecifes de coral al capturar la luz solar y proporcionar a sus huéspedes energía para la deposición de carbonatos . [27]
Anteriormente se pensaba que era una sola especie, la evidencia filogenética molecular durante las últimas dos décadas ha demostrado que existe una gran diversidad en Symbiodinium . En algunos casos, existe especificidad entre el huésped y el clado Symbiodinium . Más a menudo, sin embargo, hay una distribución ecológica de Symbiodinium , los simbiontes que cambian de hospedador con aparente facilidad. Cuando los arrecifes sufren estrés ambiental, esta distribución de simbiontes está relacionada con el patrón observado de blanqueamiento y recuperación de los corales . Por lo tanto, la distribución de Symbiodinium en los arrecifes de coral y su papel en el blanqueamiento de los corales presenta uno de los problemas actuales más complejos e interesantes en la ecología de los arrecifes . [27]
Endosimbiontes del fitoplancton
En ambientes marinos, se han descubierto más recientemente endosimbiontes bacterianos. [28] [29] [30] [31] Estas relaciones endosimbióticas son especialmente frecuentes en regiones oligotróficas o pobres en nutrientes del océano como la del Atlántico Norte. [28] [32] [29] [30] En estas aguas oligotróficas, el crecimiento celular de fitoplancton más grande como el de las diatomeas está limitado por concentraciones bajas de nitrato. [33] Las bacterias endosimbióticas fijan nitrógeno para sus huéspedes diatomeas y, a su vez, reciben carbono orgánico de la fotosíntesis. [32] Estas simbiosis juegan un papel importante en el ciclo global del carbono en las regiones oligotróficas. [34] [29] [30]
Una simbiosis conocida entre la diatomea Hemialus spp. y la cianobacteria Richelia intracellularis se ha encontrado en el Atlántico norte, Mediterráneo y Océano Pacífico. [28] [29] [35] El endosimbionte de Richelia se encuentra dentro de la frústula de diatomeas de Hemiaulus spp., Y tiene un genoma reducido, probablemente perdiendo genes relacionados con las vías que el anfitrión ahora proporciona. [36] Investigación de Foster et al. (2011) midieron la fijación de nitrógeno por el huésped cianobacteriano Richelia intracellularis muy por encima de los requisitos intracelulares, y encontraron que la cianobacteria probablemente estaba fijando el exceso de nitrógeno para las células huésped Hemiaulus. [33] Además, el crecimiento de las células huésped y simbiontes fue mucho mayor que el de Richelia intracellularis de vida libre o Hemiaulus spp. [33] La simbiosis Hemaiulus - Richelia no es obligatoria, especialmente en áreas con exceso de nitrógeno (repleto de nitrógeno). [28]
Richelia intracellularis también se encuentra en Rhizosolenia spp., Una diatomea que se encuentra en océanos oligotróficos. [32] [33] [30] En comparación con el huésped Hemaiulus , la endosimbiosis con Rhizosolenia es mucho más constante y Richelia intracellularis se encuentra generalmente en Rhizosolenia . [28] Hay algunas Rhizosolenia asimbióticas (que ocurren sin endosimbionte), sin embargo, parece haber mecanismos que limitan el crecimiento de estos organismos en condiciones de bajos nutrientes. [37] La división celular tanto para el huésped diatomeo como para el simbionte cianobacteriano se puede desacoplar y los mecanismos para pasar simbiontes bacterianos a las células hijas durante la división celular aún son relativamente desconocidos. [37]
Otra endosimbiosis con fijadores de nitrógeno en océanos abiertos incluye Calothrix en Chaetocerous spp. y UNCY-A en microalga prymnesiophyte. [38] Se hipotetiza que la endosimbiosis Chaetocerous-Calothrix es más reciente, ya que el genoma de Calothrix está generalmente intacto. Mientras que otras especies como la del simbionte UNCY-A y Richelia tienen genomas reducidos. [36] Esta reducción en el tamaño del genoma ocurre dentro de las vías del metabolismo del nitrógeno, lo que indica que las especies de endosimbiontes están generando nitrógeno para sus huéspedes y perdiendo la capacidad de utilizar este nitrógeno de forma independiente. [36] Esta reducción del endosimbionte en el tamaño del genoma, podría ser un paso que ocurrió en la evolución de los orgánulos (arriba). [38]
Endosimbiontes de protistas
Mixotricha paradoxa es un protozoo que carece de mitocondrias. Sin embargo, las bacterias esféricas viven dentro de la célula y cumplen la función de las mitocondrias. Mixotricha también tiene otras tres especies de simbiontes que viven en la superficie de la célula.
Paramecium bursaria , una especie de ciliados , tiene una relación simbiótica mutualista con el alga verde llamada Zoochlorella . Las algas viven dentro de la célula, en el citoplasma.
Paulinella chromatophora es un ameboide de agua dulceque recientemente (hablando evolutivamente) ha adoptado una cianobacteria como endosimbionte.
Muchos foraminíferos albergan varios tipos de algas, como algas rojas , diatomeas , dinoflagelados y clorofitas . [39] Estos endosimbiontes pueden transmitirse verticalmente a la siguiente generación a través de la reproducción asexual del huésped, pero debido a que los endosimbiontes son más grandes que los gametos foraminíferos , necesitan adquirir nuevas algas nuevamente después de la reproducción sexual. [40]
Varias especies de radiolarios tienen simbiontes fotosintéticos. En algunas especies, el huésped a veces digiere las algas para mantener su población a un nivel constante. [41]
Hatena arenicola es una protista flagelada con un complicado aparato de alimentación que se alimenta de otros microbios. Pero cuando se traga un alga verde del género Nephroselmis , el aparato de alimentación desaparece y se vuelve fotosintético. Durante la mitosis, las algas se transfieren a solo una de las dos células, y la célula sin algas necesita comenzar el ciclo nuevamente.
En 1976, el biólogo Kwang W. Jeon descubrió que una cepa de laboratorio de Amoeba proteus había sido infectada por bacterias que vivían dentro de las vacuolas citoplasmáticas . [42] Esta infección mató a todos los protistas excepto a unos pocos individuos. Después del equivalente a 40 generaciones de huéspedes, los dos organismos gradualmente se volvieron mutuamente interdependientes. A lo largo de muchos años de estudio, se ha confirmado que se había producido un intercambio genético entre procariotas y protistas. [43] [44] [45]
Endosimbiontes de vertebrados
La salamandra manchada ( Ambystoma maculatum ) vive en relación con el alga Oophila amblystomatis , que crece en las vainas de huevos. [46]
Endosimbiontes de plantas
Los cloroplastos son endosimbiontes primarios de las plantas que proporcionan energía a la planta mediante la generación de azúcares.
De todas las plantas, Azolla tiene la relación más íntima con un simbionte, ya que su cyanobacterium symbiont Anabaena se transmite directamente de una generación a la siguiente. [47] [48]
Asociaciones virus-huésped
El proyecto del genoma humano encontró varios miles de retrovirus endógenos , elementos virales endógenos en el genoma que se parecen mucho a los retrovirus y pueden derivarse de ellos , organizados en 24 familias. [49] [ cita requerida ] [50]
Ver también
- Anagénesis
- Endofito
- Ectosimbiosis
- Lista de organismos simbióticos
- Lista de relaciones simbióticas
- Organismo multigenómico
- Protocell
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