La cera epicuticular es una capa de cera que cubre la superficie exterior de la cutícula de la planta en las plantas terrestres . Puede formar una película blanquecina o florecer en hojas, frutos y otros órganos de las plantas. Químicamente, consiste en compuestos orgánicos hidrófobos, principalmente hidrocarburos alifáticos de cadena lineal con o sin una variedad de grupos funcionales sustituidos . Las principales funciones de la cera epicuticular son disminuir la humectación de la superficie y la pérdida de humedad. Otras funciones incluyen la reflexión de la luz ultravioleta, ayudando a la formación de una superficie ultrahidrófoba y autolimpiante y actuando como una superficie anti-escalada.
Composición química
Los componentes comunes de la cera epicuticular son predominantemente hidrocarburos alifáticos de cadena lineal que pueden estar saturados o insaturados y contienen una variedad de grupos funcionales. Las parafinas se encuentran en las hojas de los guisantes y las coles , los ésteres de alquilo en las hojas de la palma carnauba y el plátano , el alcohol secundario asimétrico 10-nonacosanol en la mayoría de las gimnospermas como Ginkgo biloba y la picea de Sitka , muchas de las ranunculaceae , papaveraceae y rosaceae y algunos musgos , simétricas alcoholes secundarios en Brassicaceae incluyendo Arabidopsis thaliana , alcoholes primarios (principalmente octacosan-1-ol ) en la mayoría de las gramíneas Poaceae , Eucalyptus y leguminosas entre muchos otros grupos de plantas, β- dicetonas en muchas gramíneas, Eucalyptus , Box Buxus y Ericaceae , aldehídos en jóvenes hojas de haya , tallos de caña de azúcar y frutos de limón y triterpenos en ceras de frutos de manzana , ciruela y uva . [1] [2] Los constituyentes cíclicos a menudo se registran en ceras epicuticulares, pero generalmente son constituyentes menores. Pueden incluir fitoesteroles tales como β-sitosterol y triterpenoides pentacíclicos tales como ácido ursólico y ácido oleanólico y sus respectivos precursores, α-amirina y β-amirina. [1]
Harina
Muchas especies del género Primula y helechos como Cheilanthes , Pityrogramma y Notholaena producen una secreción glandular harinosa, de color blanquecino a amarillo pálido conocida como farina que no es una cera epicuticular, sino que consiste principalmente en cristales de una clase diferente de compuestos polifenólicos conocidos como flavonoides. . [3] A diferencia de la cera epicuticular, la farina es secretada por pelos glandulares especializados , en lugar de por la cutícula de toda la epidermis. [3]
Propiedades físicas
Las ceras epicuticulares son en su mayoría sólidos a temperatura ambiente, con puntos de fusión por encima de aproximadamente 40 ° C (100 ° F). Son solubles en disolventes orgánicos como el cloroformo y el hexano , lo que los hace accesibles para el análisis químico, pero en algunas especies la esterificación de ácidos y alcoholes en estólidos o la polimerización de aldehídos puede dar lugar a compuestos insolubles. Los extractos solventes de ceras para cutículas contienen ceras tanto epicuticulares como cuticulares, a menudo contaminadas con lípidos de la membrana celular de las células subyacentes. La cera epicuticular ahora también se puede aislar mediante métodos mecánicos que distinguen la cera epicuticular fuera de la cutícula de la planta de la cera cuticular incrustada en el polímero de la cutícula. [4] Como consecuencia, ahora se sabe que estos dos son químicamente distintos, [5] aunque se desconoce el mecanismo que segrega las especies moleculares en las dos capas. Estudios recientes de microscopía electrónica de barrido (SEM), microscopía de fuerza atómica (AFM) y reflectometría de neutrones en películas de cera reconstituidas han encontrado ceras epicuticulares de trigo; [6] compuesto por cristales epicuticulares superficiales y una capa de película de fondo porosa subyacente que se hincha cuando entra en contacto con el agua, lo que indica que la película de fondo es permeable y susceptible al transporte de agua.
La cera epicuticular puede reflejar la luz ultravioleta, como la capa de cera blanca, calcárea, de Dudleya brittonii , que tiene la reflectividad de luz ultravioleta (UV) más alta de todas las sustancias biológicas naturales conocidas. [7]
El término 'glauco' se usa para referirse a cualquier follaje, como el de la familia Crassulaceae , que parece blanquecino debido a la cubierta cerosa. Los recubrimientos de flavonoides epicuticulares pueden denominarse "farina", y las plantas mismas se describen como "farinosas" o " farináceas ". [8] : 51
Cristales de cera epicuticular
La cera epicuticular forma proyecciones cristalinas de la superficie de la planta, que mejoran su repelencia al agua, [9] crean una propiedad de autolimpieza conocida como efecto loto [10] y reflejan la radiación UV . Las formas de los cristales dependen de los compuestos de cera presentes en ellos. Los alcoholes secundarios asimétricos y las β-dicetonas forman nanotubos de cera huecos , mientras que los alcoholes primarios y los alcoholes secundarios simétricos forman placas planas [11] [12] Aunque se han observado utilizando el microscopio electrónico de transmisión [11] [13] y el microscopio electrónico de barrido [14 ] el proceso de crecimiento de los cristales nunca se había observado directamente hasta que Koch y colaboradores [15] [16] estudiaron el crecimiento de cristales de cera en hojas de campanilla blanca ( Galanthus nivalis ) y otras especies utilizando el microscopio de fuerza atómica . Estos estudios muestran que los cristales crecen por extensión desde sus puntas, suscitando interesantes interrogantes sobre el mecanismo de transporte de las moléculas.
Ver también
- Cera
- Cutícula vegetal
- Glauco
Referencias
- ↑ a b Baker, EA (1982). "Química y morfología de ceras epicuticulares vegetales". En Cutler, DJ; Alvin, KL; Precio, CE (eds.). La cutícula vegetal . Londres: Academic Press. págs. 139-165. ISBN 0-12-199920-3.
- ^ Holloway, PJ; Jeffree, CE (2005). "Ceras epicuticulares". Enciclopedia de Ciencias Vegetales Aplicadas . 3 : 1190–1204.
- ^ a b Walter C. Blasdale (1945). "La composición de la secreción sólida producida por Primula denticulata ". Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 67 (3): 491–493. doi : 10.1021 / ja01219a036 .
- ^ Ensikat, HJ; et al. (2000). "Acceso directo a cristales de cera epicuticular vegetal mediante un nuevo método de aislamiento mecánico". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 161 (1): 143-148. doi : 10.1086 / 314234 .
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- ^ Koch, K .; et al. (2005). "Análisis estructural de cera de trigo (Triticum aestivum, cv 'Naturastar' L.): desde el nivel molecular hasta los cristales tridimensionales". Planta . 223 : 258–270. doi : 10.1007 / s00425-005-0081-3 .
Otras lecturas
- Eigenbrode, SD (1996). "Ceras de la superficie de las plantas y comportamiento de los insectos". En Kerstiens, G. (ed.). Cutículas vegetales: un enfoque funcional integrado . Oxford: Editores científicos de Bios. págs. 201–221. ISBN 1-85996-130-4.