Haemophilus influenzae | |
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H. influenzae en una placa de agar chocolate . | |
clasificación cientifica | |
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Género: | |
Especies: | H. influenzae |
Nombre binomial | |
Haemophilus influenzae (Lehmann y Neumann 1896) Winslow et al. 1917 |
Enfermedades
Infección por Haemophilus influenzae | |
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Especialidad | Enfermedad infecciosa |
Haemophilus influenzae (anteriormente llamada de Pfeiffer bacilo o Bacillus influenzae ) es un Gram-negativa , cocobacilar , facultativamente anaeróbica capnophilic bacteria patógena de la familia Pasteurellaceae . H. influenzae fue descrito por primera vez en 1892 por Richard Pfeiffer durante una pandemia de influenza, [1] quien describió incorrectamente a Haemophilus influenzae como el microbio causante, que conserva "influenza" en su nombre. [2] [3]
Algunos argumentaron que la bacteria es la causa de la influenza [4] como influenza bacteriana. H. influenzae es responsable de una amplia gama de infecciones localizadas e invasivas, pero la influenza es causada por virus.
Esta especie fue el primer organismo de vida libre en tener secuenciado todo su genoma . [5]
Serotipos
En 1930, se definieron dos categorías principales de H. influenzae : las cepas no encapsuladas y las cepas encapsuladas. Las cepas encapsuladas se clasificaron sobre la base de sus distintos antígenos capsulares. Los seis tipos generalmente reconocidos de H. influenzae encapsulado son: a, b, c, d, e y f. [6] La diversidad genética entre las cepas no encapsuladas es mayor que dentro del grupo encapsulado. Las cepas no encapsuladas se denominan no tipificables (NTHi) porque carecen de serotipos capsulares; sin embargo, pueden clasificarse mediante tipificación de secuencia multilocus. La patogenia de las infecciones por H. influenzae no se comprende completamente, aunque se sabe que la presencia de la cápsula de polirribosil ribitol fosfato (PRP) en el tipo b encapsulado (Hib), un serotipo que causa afecciones como la epiglotitis , es un factor importante en la virulencia. [7] Su cápsula les permite resistir la fagocitosis y la lisis mediada por el complemento en el huésped no inmune. Las cepas no encapsuladas son casi siempre menos invasivas; Sin embargo, pueden producir una respuesta inflamatoria en humanos, lo que puede provocar muchos síntomas. La vacunación con la vacuna conjugada de Hib es eficaz para prevenir la infección por Hib, pero no previene la infección por las cepas NTHi. [8]
La mayoría de las cepas de H. influenzae son patógenos oportunistas; es decir, por lo general viven en su huésped sin causar enfermedades, pero causan problemas solo cuando otros factores (como una infección viral, una función inmunológica reducida o tejidos inflamados crónicamente, por ejemplo, debido a alergias) crean una oportunidad. Infectan al huésped al adherirse a la célula huésped mediante adhesinas autotransportadoras triméricas . [ cita requerida ]
Infección por Haemophilus influenzae tipo b (Hib)
La enfermedad adquirida naturalmente causada por H. influenzae parece ocurrir solo en humanos. En bebés y niños pequeños, H. influenzae tipo b (Hib) causa bacteriemia , neumonía , epiglotitis y meningitis bacteriana aguda . En ocasiones provoca celulitis , osteomielitis y artritis infecciosa . Es una de las causas de infección neonatal . [9]
Debido al uso rutinario de la vacuna Hib en los EE. UU. Desde 1990, la incidencia de la enfermedad invasiva por Hib ha disminuido a 1.3 / 100,000 en niños. Sin embargo, Hib sigue siendo una de las principales causas de infecciones del tracto respiratorio inferior en lactantes y niños en países en desarrollo donde la vacuna no se usa ampliamente. Las cepas de H. influenzae no encapsuladas no se ven afectadas por la vacuna Hib y causan infecciones del oído ( otitis media ), infecciones oculares ( conjuntivitis ) y sinusitis en los niños, y están asociadas con neumonía. [ cita requerida ]
Diagnóstico
Las características clínicas pueden incluir síntomas iniciales de una infección del tracto respiratorio superior que simula una infección viral, generalmente asociada con fiebres, a menudo de bajo grado. Esto puede progresar al tracto respiratorio inferior en unos pocos días, con características que a menudo se asemejan a las de una bronquitis sibilante. El esputo puede ser difícil de expectorar y, a menudo, es de color gris o cremoso. La tos puede persistir durante semanas sin el tratamiento adecuado. Muchos casos se diagnostican tras presentar infecciones torácicas que no responden a las penicilinas ni a las cefalosporinas de primera generación. Una radiografía de tórax puede identificar la consolidación alveolar. [10]
El diagnóstico clínico de H. influenzae se realiza típicamente mediante cultivo bacteriano o aglutinaciones de partículas de látex. El diagnóstico se considera confirmado cuando el organismo se aísla de un sitio corporal estéril. A este respecto, H. influenzae cultivado de la cavidad nasofaríngea o del esputo no indicaría la enfermedad de H. influenzae , porque estos sitios están colonizados en individuos libres de enfermedad. [11] Sin embargo, H. influenzae aislado del líquido cefalorraquídeo o de la sangre indicaría una infección por H. influenzae .
Cultura
El cultivo bacteriano de H. influenzae se realiza en placas de agar, siendo preferible agar chocolate , con factores X ( hemina ) y V ( dinucleótido de nicotinamida y adenina ) añadidos a 37 ° C en una incubadora enriquecida con CO 2 . [12] El crecimiento en agar sangre solo se logra como un fenómeno satélite alrededor de otras bacterias. Las colonias de H. influenzae aparecen como colonias convexas, lisas, pálidas, grises o transparentes. [ cita requerida ]
La observación microscópica y con tinción de Gram de una muestra de H. influenzae mostrará cocobacilos gramnegativos . El organismo cultivado se puede caracterizar aún más mediante pruebas de catalasa y oxidasa , las cuales deben ser positivas. Se necesitan más pruebas serológicas para distinguir el polisacárido capsular y diferenciar entre H. influenzae by especies no encapsuladas. [ cita requerida ]
Aunque es muy específico, el cultivo bacteriano de H. influenzae carece de sensibilidad. El uso de antibióticos antes de la recolección de muestras reduce en gran medida la tasa de aislamiento al matar las bacterias antes de que sea posible la identificación. [13] Más allá de esto, H. influenzae es una bacteria delicada para cultivar, y cualquier modificación de los procedimientos de cultivo puede reducir en gran medida las tasas de aislamiento. La mala calidad de los laboratorios en los países en desarrollo ha dado lugar a tasas de aislamiento deficientes de H. influenzae . [ cita requerida ]
H. influenzae crecerá en la zona hemolítica de Staphylococcus aureus en placas de agar sangre; la hemólisis de las células por S. aureus libera factor V que es necesario para su crecimiento. H. influenzae no crecerá fuera de la zona hemolítica de S. aureus debido a la falta de nutrientes como el factor V en estas áreas. El agar Fildes es el mejor para el aislamiento. En medio Levinthal, las cepas encapsuladas muestran una iridiscencia distintiva .
Aglutinación de partículas de látex
La prueba de aglutinación de partículas de látex (LAT) es un método más sensible para detectar H. influenzae que el cultivo. [14] Debido a que el método se basa en antígenos en lugar de bacterias viables, los resultados no se ven alterados por el uso previo de antibióticos. También tiene el beneficio adicional de ser mucho más rápido que los métodos de cultivo. Sin embargo, la prueba de sensibilidad a los antibióticos no es posible con LAT solo, por lo que es necesario un cultivo paralelo. [ cita requerida ]
Métodos moleculares
Se ha demostrado que los ensayos de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) son más sensibles que las pruebas LAT o de cultivo, y altamente específicos. [14] Sin embargo, los ensayos de PCR aún no se han convertido en una rutina en entornos clínicos. Se ha demostrado que la inmunoelectroforesis a contracorriente es un método de diagnóstico de investigación eficaz, pero ha sido reemplazado en gran medida por la PCR.
Interacción con Streptococcus pneumoniae
Tanto H. influenzae como S. pneumoniae se pueden encontrar en el sistema respiratorio superior de los seres humanos. En un estudio de competición in vitro , S. pneumoniae siempre superó a H. influenzae atacándola con peróxido de hidrógeno y eliminando las moléculas de superficie que H. influenzae necesita para sobrevivir. [15]
Cuando ambas bacterias se colocan juntas en una cavidad nasal, en 2 semanas, solo H. influenzae sobrevive. Cuando cualquiera de los dos se coloca por separado en una cavidad nasal, cada uno sobrevive. Al examinar el tejido respiratorio superior de ratones expuestos a ambas especies de bacterias, se encontró una cantidad extraordinariamente grande de neutrófilos (células inmunes). En los ratones expuestos a solo una de las especies, los neutrófilos no estaban presentes.
Las pruebas de laboratorio mostraron que los neutrófilos expuestos a H. influenzae muerta fueron más agresivos al atacar a S. pneumoniae que los neutrófilos no expuestos. La exposición a H. influenzae muerta no afectó a H. influenzae viva .
Dos escenarios pueden ser responsables de esta respuesta:
- Cuando H. influenzae es atacado por S. pneumoniae , le indica al sistema inmunológico que ataque a S. pneumoniae
- La combinación de las dos especies desencadena una respuesta del sistema inmunológico que no es provocada por ninguna de las dos especies individualmente.
No está claro por qué H. influenzae no se ve afectado por la respuesta inmune. [dieciséis]
Enfermedad
Haemophilus influenzae puede causar infecciones del tracto respiratorio, como neumonía, otitis media, epiglotitis (hinchazón de la garganta), infecciones oculares e infección del torrente sanguíneo, meningitis. También puede causar celulitis (infección de la piel) y artritis infecciosa (inflamación de la articulación). [17]
Tratamiento
Haemophilus influenzae produce betalactamasas y también es capaz de modificar sus proteínas de unión a penicilina , por lo que ha ganado resistencia a la familia de antibióticos de las penicilinas. En casos graves, la cefotaxima y la ceftriaxona administradas directamente al torrente sanguíneo son los antibióticos elegidos y, para los casos menos graves, se prefiere una asociación de ampicilina y sulbactam , cefalosporinas de segunda y tercera generación o fluoroquinolonas . ( Se ha observado Haemophilus influenzae resistente a las fluoroquinolonas ). [18]
Los macrólidos y las fluoroquinolonas tienen actividad contra H. influenzae no tipificable y podrían usarse en pacientes con antecedentes de alergia a los antibióticos betalactámicos. [19] Sin embargo, también se ha observado resistencia a los macrólidos. [20]
Complicaciones graves
Las complicaciones graves de HiB son daño cerebral, pérdida de audición e incluso la muerte. [21]
Prevención
Las vacunas eficaces contra Haemophilus influenzae tipo B han estado disponibles desde principios de la década de 1990 y se recomiendan para niños menores de 5 años y pacientes asplénicos. La Organización Mundial de la Salud recomienda una vacuna pentavalente , que combina vacunas contra la difteria , el tétanos , la tos ferina , la hepatitis B y el Hib. Todavía no hay pruebas suficientes sobre la eficacia de esta vacuna pentavalente en relación con las vacunas individuales. [22]
Las vacunas Hib cuestan aproximadamente siete veces el costo total de las vacunas contra el sarampión, la poliomielitis, la tuberculosis, la difteria, el tétanos y la tos ferina. En consecuencia, mientras que el 92% de la población de los países desarrollados estaba vacunada contra el Hib en 2003, la cobertura de vacunación fue del 42% para los países en desarrollo y solo del 8% para los países menos desarrollados. [23]
Las vacunas Hib no brindan protección cruzada con ningún otro serotipo de Haemophilus influenzae como Hia, Hic, Hid, Hie o Hif. [24]
Se ha desarrollado una vacuna oral para Haemophilus influenzae no tipificable (NTHi) para pacientes con bronquitis crónica, pero no ha demostrado ser eficaz para reducir el número y la gravedad de las exacerbaciones de la EPOC . [25]
Secuenciación
H. influenzae fue el primer organismo de vida libre en tener secuenciado todo su genoma. Completado por Craig Venter y su equipo en el Instituto de Investigación Genómica , uno de los institutos que ahora forma parte del Instituto J. Craig Venter . Se eligió a Haemophilus porque uno de los líderes del proyecto, el premio Nobel Hamilton Smith , había estado trabajando en él durante décadas y podía proporcionar bibliotecas de ADN de alta calidad. El genoma de la cepa Rd KW20 consta de 1.830.138 pares de bases de ADN en un único cromosoma circular que contiene 1604 genes que codifican proteínas, 117 pseudogenes, 57 genes de ARNt y otros 23 genes de ARN. [26] El método de secuenciación utilizado fue la escopeta de genoma completo , que se completó y publicó en Science en 1995. [27]
Posible función protectora de la transformación
H. influenzae no encapsulado se observa a menudo en las vías respiratorias de pacientes con enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC). Los neutrófilos también se observan en grandes cantidades en el esputo de pacientes con EPOC. Los neutrófilos fagocitan H. influenzae , activando así un estallido respiratorio oxidativo. [28] Sin embargo, en lugar de matar a las bacterias, los propios neutrófilos mueren (aunque tal explosión oxidativa probablemente cause daño al ADN en las células de H. influenzae ). La escasez de matar las bacterias parece explicar la persistencia de la infección en la EPOC. [28]
Los mutantes de H. influenzae defectuosos en el gen rec1 (un homólogo de recA ) son muy sensibles a la muerte por el agente oxidante peróxido de hidrógeno. [29] Este hallazgo sugiere que la expresión de rec1 es importante para la supervivencia de H. influenzae en condiciones de estrés oxidativo. Dado que es un homólogo de recA , es probable que rec1 desempeñe un papel clave en la reparación recombinacional del daño del ADN. Por tanto, H. influenzae puede proteger su genoma contra las especies reactivas de oxígeno producidas por las células fagocíticas del huésped mediante la reparación recombinacional de los daños oxidativos del ADN. [30] La reparación recombinacional de un sitio dañado de un cromosoma requiere, además de rec1 , una segunda molécula de ADN homóloga no dañada. Las células individuales de H. influenzae son capaces de absorber ADN homólogo de otras células mediante el proceso de transformación . La transformación en H. influenzae involucra al menos 15 productos génicos, [27] y es probable que sea una adaptación para reparar el daño del ADN en el cromosoma residente. [ cita requerida ]
Se están desarrollando vacunas que se dirigen a los serotipos de H. influenzae no encapsulados . [31]
Ver también
- Hattie Alexander
- Celulitis por Haemophilus influenzae
- Meningitis por Haemophilus
- Maurice Hilleman
- Pasteurellaceae
- Adhesivos para autotransportadores triméricos (TAA)
Referencias
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enlaces externos
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- Tipo de cepa de Haemophilus influenzae en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana
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Recursos externos |
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