La historia de la botánica examina el esfuerzo humano por comprender la vida en la Tierra rastreando el desarrollo histórico de la disciplina de la botánica, esa parte de las ciencias naturales que se ocupa de los organismos tradicionalmente tratados como plantas.
La ciencia botánica rudimentaria comenzó con la tradición de las plantas con base empírica transmitida de generación en generación en las tradiciones orales de los cazadores-recolectores paleolíticos . Los primeros registros escritos de plantas se hicieron en la Revolución Neolítica hace unos 10.000 años cuando se desarrolló la escritura en las comunidades agrícolas asentadas donde las plantas y los animales se domesticaron por primera vez. Los primeros escritos que muestran la curiosidad humana por las plantas en sí, más que por los usos que se podrían hacer de ellas, aparecen en la antigua Grecia y la antigua India. En la Antigua Grecia, las enseñanzas del alumno de Aristóteles Teofrasto en el Liceoen la antigua Atenas alrededor del 350 aC se consideran el punto de partida de la botánica occidental. En la antigua India, el Vŗkşăyurvĕda, atribuido a Parăśara , también se considera uno de los primeros textos para describir varias ramas de la botánica. [1]
En Europa, la ciencia botánica pronto se vio ensombrecida por una preocupación medieval por las propiedades medicinales de las plantas que duró más de 1000 años. Durante este tiempo, las obras medicinales de la antigüedad clásica se reprodujeron en manuscritos y libros llamados herbarios . En China y el mundo árabe, el trabajo grecorromano sobre plantas medicinales se conservó y amplió.
En Europa, el Renacimiento de los siglos XIV al XVII presagió un renacimiento científico durante el cual la botánica emergió gradualmente de la historia natural como una ciencia independiente, distinta de la medicina y la agricultura. Las hierbas fueron reemplazadas por floras : libros que describían las plantas nativas de las regiones locales. La invención del microscopio estimuló el estudio de la anatomía vegetal y se llevaron a cabo los primeros experimentos cuidadosamente diseñados en fisiología vegetal . Con la expansión del comercio y la exploración más allá de Europa, las muchas plantas nuevas que se descubrieron fueron sometidas a un proceso cada vez más riguroso de denominación , descripción y clasificación .
La tecnología científica cada vez más sofisticada ha ayudado al desarrollo de ramificaciones botánicas contemporáneas en las ciencias de las plantas, que van desde los campos aplicados de la botánica económica (en particular la agricultura, la horticultura y la silvicultura) hasta el examen detallado de la estructura y función de las plantas y su interacción con el medio ambiente en muchas escalas, desde la importancia global a gran escala de la vegetación y las comunidades vegetales ( biogeografía y ecología ) hasta la pequeña escala de temas como la teoría celular , la biología molecular y la bioquímica vegetal .
Introducción
La botánica (del griego Βοτάνη - hierba, forraje; latín medieval botanicus - hierba, planta) [2] y la zoología son, históricamente, las disciplinas centrales de la biología cuya historia está estrechamente asociada con las ciencias naturales, química , física y geología . Se puede hacer una distinción entre la ciencia botánica en un sentido puro, como el estudio de las plantas mismas, y la botánica como ciencia aplicada, que estudia el uso humano de las plantas. La historia natural temprana dividió la botánica pura en tres corrientes principales: morfología : clasificación , anatomía y fisiología , es decir, forma externa, estructura interna y operación funcional. [3] Los temas más obvios de la botánica aplicada son la horticultura , la silvicultura y la agricultura, aunque hay muchos otros como la ciencia de las malezas , la patología vegetal , la floristería , la farmacognosia , la botánica económica y la etnobotánica que se encuentran fuera de los cursos modernos de botánica. Desde el origen de la ciencia botánica se ha ido incrementando progresivamente el alcance de la asignatura a medida que la tecnología ha abierto nuevas técnicas y áreas de estudio. La sistemática molecular moderna , por ejemplo, implica los principios y técnicas de taxonomía , biología molecular , ciencias de la computación y más.
Dentro de la botánica hay una serie de subdisciplinas que se centran en grupos de plantas particulares, cada una con su propia gama de estudios relacionados (anatomía, morfología, etc.). Se incluyen aquí: psicología ( algas ), pteridología ( helechos ), briología ( musgos y hepáticas ) y paleobotánica (plantas fósiles) y sus historias se tratan en otra parte (ver barra lateral). A esta lista se puede agregar la micología , el estudio de los hongos , que alguna vez fueron tratados como plantas, pero ahora se clasifican como un reino único.
Conocimiento antiguo
Las sociedades nómadas de cazadores-recolectores transmitieron, por tradición oral , lo que sabían (sus observaciones empíricas) sobre los diferentes tipos de plantas que usaban como alimento, refugio, venenos, medicinas, ceremonias y rituales, etc. Las sociedades prealfabetizadas influyeron en la forma en que se nombraban y clasificaban las plantas: sus usos estaban integrados en las taxonomías populares , la forma en que se agrupaban según su uso en la comunicación diaria. [4] El estilo de vida nómada cambió drásticamente cuando se establecieron comunidades asentadas en unos doce centros alrededor del mundo durante la Revolución Neolítica, que se extendió desde hace unos 10.000 a 2.500 años, dependiendo de la región. Con estas comunidades llegó el desarrollo de la tecnología y las habilidades necesarias para la domesticación de plantas y animales y el surgimiento de la palabra escrita proporcionó evidencia para el paso del conocimiento y la cultura sistemáticos de una generación a la siguiente. [5]
Conocimiento y selección de plantas
Durante la Revolución Neolítica, el conocimiento de las plantas aumentó de manera más obvia a través del uso de plantas como alimento y medicina. Todos los alimentos básicos de hoy en día fueron domesticados en tiempos prehistóricos cuando tuvo lugar un proceso gradual de selección de variedades de mayor rendimiento, posiblemente sin saberlo, durante cientos o miles de años. Las legumbres se cultivaban en todos los continentes, pero los cereales constituían la mayor parte de la dieta habitual: arroz en Asia oriental, trigo y cebada en Oriente Medio y maíz en América Central y del Sur. En la época grecorromana, las plantas alimenticias populares de hoy, incluidas las uvas , las manzanas , los higos y las aceitunas , se enumeraban como variedades con nombre en los primeros manuscritos. [6] La autoridad botánica William Stearn ha observado que " las plantas cultivadas son el patrimonio más valioso y vital de la humanidad desde la antigüedad remota ". [7]
También es del Neolítico, alrededor del 3000 aC, que vislumbramos las primeras ilustraciones conocidas de plantas [8] y leemos descripciones de impresionantes jardines en Egipto. [9] Sin embargo, la protobotánica, el primer registro escrito precientífico de plantas, no comenzó con los alimentos; nació de la literatura medicinal de Egipto , China , Mesopotamia e India . [10] El historiador botánico Alan Morton señala que la agricultura era la ocupación de los pobres y sin educación, mientras que la medicina era el reino de los chamanes , sacerdotes , boticarios , magos y médicos socialmente influyentes , que era más probable que registraran sus conocimientos para la posteridad. [11]
Botánica temprana
- India antigua
Un ejemplo temprano de la antigua clasificación de las plantas de la India se encuentra en el Rig Veda , una colección de sánscrito védico himnos de alrededor de 3700-3100 BP . Las plantas se dividen en vṛska (árboles), osadhi (hierbas útiles para los humanos) y virudha (enredaderas), con otras subdivisiones. El texto sagrado hindú Atharvaveda divide las plantas en ocho clases: visakha (ramas extendidas), manjari (hojas con racimos largos [ aclaración necesaria ] ), sthambini (plantas tupidas), prastanavati (que se expande); ekasṛnga (aquellas con crecimiento monopodial ), pratanavati (plantas rastreras), amsumati (con muchos tallos) y kandini (plantas con nudos en las articulaciones). El Taittiriya Samhita clasifica el reino vegetal en vṛksa , vana y druma (árboles), visakha (arbustos con ramas extendidas), sasa (hierbas), amsumali (planta que se extiende), vratati (trepadora), stambini (planta tupida), pratanavati (enredadera). ) y alasala (extendiéndose por el suelo). Otros ejemplos de taxonomía india temprana incluyen Manusmriti , el libro de leyes de los hindúes , que clasifica las plantas en ocho categorías principales. También se producen taxonomías elaboradas en Charaka Samhitā , Sushruta Samhita y Vaisesika . [12]
- China antigua
En la antigua China, las listas de diferentes plantas y mezclas de hierbas con fines farmacéuticos se remontan al menos a la época de los Estados en Guerra (481 a. C.-221 a. C.). Muchos escritores chinos a lo largo de los siglos contribuyeron al conocimiento escrito de la farmacia a base de hierbas. La dinastía Han (202 a. C.-220 d. C.) incluye el notable trabajo de Huangdi Neijing y el famoso farmacólogo Zhang Zhongjing . También estuvieron los científicos y estadistas del siglo XI, Su Song y Shen Kuo, quienes recopilaron tratados eruditos sobre historia natural, enfatizando la medicina herbal. [13]
Teofrasto y el origen de la ciencia botánica
La antigua Atenas, del siglo VI a. C., fue el concurrido centro comercial en la confluencia de las culturas egipcia , mesopotámica y minoica en el apogeo de la colonización griega del Mediterráneo. El pensamiento filosófico de este período se extendió libremente a través de muchos temas. Empédocles (490-430 a. C.) presagió la teoría evolutiva darwiniana en una cruda formulación de la mutabilidad de las especies y la selección natural . [14] El médico Hipócrates (460-370 a. C.) evitó la superstición predominante en su época y abordó la curación mediante la observación minuciosa y la prueba de la experiencia. En este momento surgió una genuina curiosidad no antropocéntrica por las plantas. Las principales obras escritas sobre plantas se extendieron más allá de la descripción de sus usos medicinales a los temas de geografía, morfología, fisiología, nutrición, crecimiento y reproducción de las plantas. [15]
El más destacado entre los eruditos que estudiaban botánica era Teofrasto de Eressus ( griego : Θεόφραστος ; c. 371-287 a. C.), a quien se ha referido con frecuencia como el "padre de la botánica". Fue estudiante y amigo cercano de Aristóteles (384–322 a. C.) y lo sucedió como director del Liceo (un establecimiento educativo como una universidad moderna) en Atenas con su tradición de filosofía itinerante . El tratado especial de Aristóteles sobre plantas, θεωρία περὶ φυτῶν , ahora se ha perdido, aunque hay muchas observaciones botánicas dispersas a lo largo de sus otros escritos (estos han sido reunidos por Christian Wimmer en Phytologiae Aristotelicae Fragmenta , 1836) pero dan poca información sobre su pensamiento botánico. [16] El Liceo se enorgullecía de una tradición de observación sistemática de conexiones causales, experimentación crítica y teorización racional. Teofrasto desafió la medicina supersticiosa empleada por los médicos de su época, llamada rizotomi, y también el control sobre la medicina ejercido por la autoridad y la tradición sacerdotal. [17] Junto con Aristóteles había instruido a Alejandro Magno, cuyas conquistas militares se llevaron a cabo con todos los recursos científicos de la época, el jardín del Liceo probablemente contenía muchos trofeos botánicos recolectados durante sus campañas, así como otras exploraciones en tierras lejanas. [18] Fue en este jardín donde obtuvo gran parte de sus conocimientos sobre plantas. [19]
Las principales obras botánicas de Theophrastus fueron la Investigación sobre las plantas ( Historia Plantarum ) y Causas de las plantas ( Causae Plantarum ), que eran sus notas de conferencia para el Liceo. [20] La frase inicial de la Investigación se lee como un manifiesto botánico : " Debemos considerar los caracteres distintivos y la naturaleza general de las plantas desde el punto de vista de su morfología , su comportamiento en condiciones externas, su modo de generación y el conjunto curso de su vida ". La Investigación son 9 libros de botánica "aplicada" que tratan de las formas y clasificación de las plantas y la botánica económica , examinando las técnicas de la agricultura (relación de los cultivos con el suelo, el clima, el agua y el hábitat) y la horticultura . Describió unas 500 plantas en detalle, a menudo incluyendo descripciones de hábitat y distribución geográfica, y reconoció algunos grupos de plantas que pueden reconocerse como familias de plantas de hoy en día. Algunos nombres que usó, como Crataegus , Daucus y Asparagus, han persistido hasta el día de hoy. Su segundo libro Causes of Plants cubre el crecimiento y la reproducción de las plantas (similar a la fisiología moderna). [21] Al igual que Aristóteles, agrupó las plantas en "árboles", "arbustos", "arbustos" y "hierbas", pero también hizo varias otras distinciones y observaciones botánicas importantes. Señaló que las plantas podían ser anuales , perennes y bienales , también eran monocotiledóneas o dicotiledóneas y también notó la diferencia entre el crecimiento determinado e indeterminado y los detalles de la estructura floral, incluido el grado de fusión de los pétalos, la posición del ovario y más. . [22] [23] Estas notas de la conferencia de Theophrastus comprenden la primera exposición clara de los rudimentos de la anatomía, fisiología, morfología y ecología de las plantas, presentados de una manera que no se igualaría en otros dieciocho siglos. [24]
Mientras tanto, no se descuidaba el estudio de las plantas medicinales y se compiló una síntesis completa de la farmacología griega antigua en Materia Médica c. 60 d. C. por Pedanio Dioscórides (c. 40-90 d. C.), médico griego del ejército romano. Esta obra resultó ser el texto definitivo sobre hierbas medicinales, tanto orientales como occidentales, durante mil quinientos años hasta que los albores del Renacimiento europeo fueron copiados servilmente una y otra vez a lo largo de este período. [25] Aunque rico en información medicinal con descripciones de alrededor de 600 hierbas medicinales, el contenido botánico del trabajo fue extremadamente limitado. [26]
Roma antigua
Los romanos contribuyeron poco a los cimientos de la ciencia botánica establecidos por los antiguos griegos, pero hicieron una sólida contribución a nuestro conocimiento de la botánica aplicada como agricultura. En las obras tituladas De Re Rustica, cuatro escritores romanos contribuyeron a un compendio Scriptores Rei Rusticae , publicado a partir del Renacimiento, que establecía los principios y la práctica de la agricultura. Estos autores fueron Catón (234-149 a. C.), Varro (116-27 a. C.) y, en particular, Columela (4-70 d. C.) y Paladio (siglo IV d. C.). [27] El enciclopedista romano Plinio el Viejo (23-79 d. C.) se ocupa de las plantas en los libros 12 a 26 de su influyente obra Naturalis Historia, de 37 volúmenes, en la que cita con frecuencia a Teofrasto, pero con una falta de conocimiento botánico. , hacen una distinción entre la verdadera botánica, por un lado, y la agricultura y la medicina, por el otro. [28] Se estima que en la época del Imperio Romano entre 1300 y 1400 se habían registrado plantas en Occidente. [29]
Conocimiento medieval
Plantas medicinales de la Alta Edad Media
En Europa occidental, después de Teofrasto, la botánica atravesó un período sombrío de 1800 años en el que se progresó poco y, de hecho, se perdieron muchas de las primeras ideas. Cuando Europa entró en la Edad Media (siglos V al XV), China, India y el mundo árabe disfrutaron de una edad de oro. La filosofía china había seguido un camino similar al de los antiguos griegos. El diccionario-enciclopedia chino Erh Ya probablemente data de alrededor del 300 a. C. y describe alrededor de 334 plantas clasificadas como árboles o arbustos, cada una con un nombre e ilustración comunes. Entre el 100 y el 1700 d.C. se produjeron muchas obras nuevas sobre botánica farmacéutica, incluidos relatos enciclopédicos y tratados compilados para la corte imperial china. Estos estaban libres de superstición y mitos con descripciones y nomenclatura cuidadosamente investigadas; incluían información sobre cultivos y notas sobre usos económicos y medicinales, e incluso elaboradas monografías sobre plantas ornamentales. Pero no hubo un método experimental ni un análisis del sistema sexual, la nutrición o la anatomía de las plantas. [30]
El período de 400 años comprendido entre los siglos IX y XIII d.C. fue el Renacimiento islámico , una época en la que la cultura y la ciencia islámicas prosperaron. Los textos grecorromanos se conservaron, copiaron y ampliaron, aunque los textos nuevos siempre enfatizaron los aspectos medicinales de las plantas. El biólogo kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad ibn Dawūd Dīnawarī (828–896 dC) es conocido como el fundador de la botánica árabe; su Kitâb al-nabât ('Libro de las plantas') describe 637 especies, analiza el desarrollo de las plantas desde la germinación hasta la senescencia e incluye detalles de flores y frutos. [31] El filósofo y médico mutazilita Ibn Sina ( Avicena ) (c. 980-1037 d. C.) fue otra figura influyente, siendo su El canon de la medicina un hito en la historia de la medicina atesorada hasta la Ilustración . [32]
En la India, los sistemas simples de clasificación de plantas artificiales de Rigveda , Atharvaveda y Taittiriya Samhita se volvieron más botánicos con el trabajo de Parashara (c. 400 - c. 500 DC), el autor de Vṛksayurveda (la ciencia de la vida de los árboles). Hizo observaciones detalladas de células y hojas y dividió las plantas en Dvimatrka ( dicotiledóneas ) y Ekamatrka ( monocotiledóneas ). Las dicotiledóneas se clasificaron además en grupos (ganas) similares a las familias florales modernas: Samiganiya ( Fabaceae ), Puplikagalniya ( Rutaceae ), Svastikaganiya ( Cruciferae ), Tripuspaganiya ( Cucurbitaceae ), Mallikaganiya ( Apocynaceae ) y Kurcapuspaganiya ( Asteraceae ). [33] [34] Importantes trabajos medievales indios de fisiología vegetal incluyen el Prthviniraparyam de Udayana , Nyayavindutika de Dharmottara, Saddarsana-samuccaya de Gunaratna y Upaskara de Sankaramisra.
La ruta de la seda
Tras la caída de Constantinopla (1453), el Imperio Otomano , recientemente ampliado , acogió en su capital a las embajadas europeas, que a su vez se convirtieron en la fuente de plantas de las regiones del este que comerciaban con el imperio. En el siglo siguiente, veinte veces más plantas entraron en Europa a lo largo de la Ruta de la Seda de las que se habían transportado en los dos mil años anteriores, principalmente en forma de bulbos. Otros fueron adquiridos principalmente por su supuesto valor medicinal. Inicialmente, Italia se benefició de este nuevo conocimiento, especialmente Venecia , que comerciaba ampliamente con Oriente. Desde allí, estas nuevas plantas se extendieron rápidamente al resto de Europa Occidental. [35] A mediados del siglo XVI ya existía un floreciente comercio de exportación de varios bulbos de Turquía a Europa. [36]
La era de las hierbas
En la Edad Media europea de los siglos XV y XVI la vida de los ciudadanos europeos se basaba en la agricultura, pero cuando llegó la imprenta, con tipos móviles e ilustraciones en xilografía , no se publicaron tratados de agricultura, sino listas de plantas medicinales con descripciones de sus propiedades o "virtudes". Estos primeros libros de plantas, conocidos como herbales, demostraron que la botánica todavía formaba parte de la medicina, como lo había sido durante la mayor parte de la historia antigua. [32] Los autores de hierbas eran a menudo curadores de jardines universitarios, [37] y la mayoría de las hierbas eran compilaciones derivadas de textos clásicos, especialmente De Materia Medica . Sin embargo, la necesidad de descripciones de plantas precisas y detalladas significaba que algunas hierbas eran más botánicas que medicinales. Herbarum Vivae Icones (1530) del alemán Otto Brunfels (1464-1534) contenía descripciones de unas 47 especies nuevas para la ciencia combinadas con ilustraciones precisas. El Kreutterbuch de 1539 de su compatriota Hieronymus Bock (1498-1554) describió las plantas que encontró en bosques y campos cercanos y se ilustraron en la edición de 1546. [38] Sin embargo, fue Valerius Cordus (1515-1544) quien fue pionero en la descripción botánica formal que detallaba tanto flores como frutos, algo de anatomía, incluido el número de cámaras en el ovario y el tipo de placentación del óvulo . También hizo observaciones sobre el polen y distinguió entre tipos de inflorescencias . [38] Su Historia Plantarum, de cinco volúmenes, se publicó unos 18 años después de su temprana muerte a los 29 años en 1561-1563. En Holanda, Rembert Dodoens (1517-1585), en Stirpium Historiae (1583), incluyó descripciones de muchas especies nuevas de los Países Bajos en un arreglo científico [39] y en Inglaterra William Turner (1515-1568) en su Libellus De Re Herbaria Novus (1538) publicó nombres, descripciones y localidades de muchas plantas nativas británicas. [40]
Las hierbas contribuyeron a la botánica al poner en marcha la ciencia de la descripción, clasificación e ilustración botánica de las plantas. Hasta el siglo XVII, la botánica y la medicina eran lo mismo, pero aquellos libros que enfatizaban los aspectos medicinales finalmente omitieron la tradición de las plantas para convertirse en farmacopeas modernas; los que omitieron la medicina se volvieron más botánicos y evolucionaron hacia las compilaciones modernas de descripciones de plantas que llamamos Floras . Estos a menudo estaban respaldados por especímenes depositados en un herbario que era una colección de plantas secas que verificaban las descripciones de las plantas dadas en las Floras. La transición de las hierbas a la flora marcó la separación final de la botánica de la medicina. [41]
El Renacimiento y el Siglo de las Luces (1550-1800)
El resurgimiento del aprendizaje durante el Renacimiento europeo renovó el interés por las plantas. La iglesia, la aristocracia feudal y una clase de comerciantes cada vez más influyente que apoyaba la ciencia y las artes, ahora se empujaban en un mundo de comercio creciente. Los viajes por mar de exploración devolvieron tesoros botánicos a los grandes jardines botánicos públicos, privados y recientemente establecidos, e introdujeron a una población ansiosa a nuevos cultivos, drogas y especias de Asia, las Indias Orientales y el Nuevo Mundo .
Aumentó el número de publicaciones científicas. En Inglaterra, por ejemplo, la comunicación científica y las causas fueron facilitadas por sociedades científicas como la Royal Society (fundada en 1660) y la Linnaean Society (fundada en 1788): también hubo el apoyo y las actividades de instituciones botánicas como el Jardin du Roi en París. , Chelsea Physic Garden , Royal Botanic Gardens Kew y Oxford y Cambridge Botanic Gardens , así como la influencia de renombrados jardines privados y ricos viveristas emprendedores. [42] A principios del siglo XVII, el número de plantas descritas en Europa había aumentado a unas 6000. [43] Los valores de la razón y la ciencia de la Ilustración del siglo XVIII, junto con nuevos viajes a tierras lejanas, instigaron otra fase de identificación enciclopédica de plantas, nomenclatura, descripción e ilustración, "pintura de flores" posiblemente en su mejor momento en este período de la historia. [44] [45] Trofeos de plantas de tierras lejanas decoraron los jardines de los poderosos y ricos de Europa en un período de entusiasmo por la historia natural, especialmente la botánica (una preocupación a la que a veces se hace referencia como "botanofilia") que probablemente nunca volverá a repetirse. [46] A menudo, estas nuevas importaciones de plantas exóticas (principalmente de Turquía), cuando aparecieron por primera vez impresas en inglés, carecían de nombres comunes en el idioma. [45]
Durante el siglo XVIII, la botánica fue una de las pocas ciencias consideradas apropiadas para las mujeres con educación elegante. Alrededor de 1760, con la popularización del sistema Linneo, la botánica se extendió mucho más entre las mujeres educadas que pintaban plantas, asistían a clases sobre clasificación de plantas y recolectaban especímenes de herbario, aunque el énfasis estaba en las propiedades curativas de las plantas en lugar de en la reproducción de plantas que tenía connotaciones de sexualidad. Las mujeres comenzaron a publicar sobre temas botánicos y aparecieron libros para niños sobre botánica de autores como Charlotte Turner Smith . Las autoridades culturales argumentaron que la educación a través de la botánica creó ciudadanos cultural y científicamente conscientes, parte del impulso de "mejora" que caracterizó a la Ilustración. Sin embargo, a principios del siglo XIX con el reconocimiento de la botánica como ciencia oficial, las mujeres fueron nuevamente excluidas de la disciplina. [47]
Jardines botánicos y herbarios
Los jardines públicos y privados siempre han estado fuertemente asociados con el desarrollo histórico de la ciencia botánica. [48] Los primeros jardines botánicos eran jardines físicos, depósitos de las plantas medicinales descritas en las hierbas. Como generalmente estaban asociadas con universidades u otras instituciones académicas, las plantas también se utilizaron para el estudio. Los directores de estos jardines eran médicos eminentes con un papel educativo como "jardineros científicos" y fue el personal de estas instituciones el que produjo muchas de las hierbas publicadas.
Los jardines botánicos de tradición moderna se establecieron en el norte de Italia, el primero en Pisa (1544), fundado por Luca Ghini (1490-1556). Aunque formaba parte de una facultad de medicina, la primera cátedra de materia médica , esencialmente una cátedra de botánica, se estableció en Padua en 1533. Luego, en 1534, Ghini se convirtió en lectora de materia médica en la Universidad de Bolonia, donde Ulisse Aldrovandi estableció un jardín similar en 1568. (vea abajo). [49] Las colecciones de especímenes prensados y secos se denominaron hortus siccus (jardín de plantas secas) y la primera acumulación de plantas de esta manera (incluido el uso de una prensa de plantas) se atribuye a Ghini. [50] [51] Los edificios llamados herbarios albergaban estos especímenes montados en cartulina con etiquetas descriptivas. Almacenadas en armarios en orden sistemático, podrían conservarse a perpetuidad y transferirse o intercambiarse fácilmente con otras instituciones, un procedimiento taxonómico que todavía se utiliza en la actualidad.
Para el siglo XVIII, los jardines físicos se habían transformado en "lechos de orden" que demostraban los sistemas de clasificación que estaban ideando los botánicos de la época, pero también tenían que adaptarse a la afluencia de plantas nuevas, hermosas y curiosas que llegaban de los viajes de exploración que se asociaron con la expansión colonial europea.
De Herbal a Flora
Los sistemas de clasificación de plantas de los siglos XVII y XVIII ahora relacionan las plantas entre sí y no con el hombre, lo que marca un regreso a la ciencia botánica no antropocéntrica promovida por Theophrastus más de 1500 años antes. En Inglaterra, varios herbarios en latín o inglés eran principalmente compilaciones y traducciones de obras de la Europa continental, de relevancia limitada para las Islas Británicas. Esto incluyó el trabajo poco confiable de Gerard (1597). [52] El primer intento sistemático de recopilar información sobre plantas británicas fue el de Thomas Johnson (1629), [53] [54], quien más tarde publicaría su propia revisión del trabajo de Gerard (1633-1636). [55]
Sin embargo, Johnson no fue el primer boticario o médico en organizar expediciones botánicas para sistematizar su flora local. En Italia, Ulisse Aldrovandi (1522 - 1605) organizó una expedición a las montañas Sibilinas en Umbría en 1557 y compiló una Flora local . Luego comenzó a difundir sus hallazgos entre otros académicos europeos, formando una red temprana de intercambio de conocimientos " molti amici in molti luoghi " (muchos amigos en muchos lugares), [56] [57] incluido Charles de l'Écluse ( Clusius ) ( 1526-1609) en Montpellier y Jean de Brancion en Malines . Entre ellos comenzaron a desarrollar nombres latinos para plantas, además de sus nombres comunes. [58] El intercambio de información y especímenes entre eruditos a menudo se asoció con la fundación de jardines botánicos (arriba), y con este fin Aldrovandi fundó uno de los primeros en su universidad de Bolonia , el Orto Botanico di Bologna en 1568. [49 ]
En Francia, Clusius viajó por la mayor parte de Europa occidental , haciendo descubrimientos en el reino vegetal a lo largo del camino. Compiló Flora de España (1576) y Austria y Hungría (1583). Fue el primero en proponer dividir las plantas en clases. [59] [60] Mientras tanto, en Suiza, desde 1554, Conrad Gessner (1516 - 1565) hizo exploraciones regulares de los Alpes suizos desde su Zurich natal y descubrió muchas plantas nuevas. Propuso que había grupos o géneros de plantas. Dijo que cada género estaba compuesto por muchas especies y que estas se definían por flores y frutos similares. Este principio de organización sentó las bases para los futuros botánicos. Escribió su importante Historia Plantarum poco antes de su muerte. En Malinas, en Flandes , estableció y mantuvo los jardines botánicos de Jean de Brancion desde 1568 hasta 1573, y encontró por primera vez tulipanes . [61] [62]
Este enfoque, junto con el nuevo sistema linneo de nomenclatura binomial, dio como resultado enciclopedias de plantas sin información medicinal llamadas Floras que describían e ilustraban meticulosamente las plantas que crecían en regiones particulares. [63] El siglo XVII también marcó el comienzo de la botánica experimental y la aplicación de un método científico riguroso, mientras que las mejoras en el microscopio lanzaron la nueva disciplina de anatomía vegetal cuyas bases, establecidas por las cuidadosas observaciones del inglés Nehemiah Grew [64] e italiano Marcello Malpighi , duraría 150 años. [sesenta y cinco]
Exploración botánica
Se estaban abriendo más tierras nuevas a las potencias coloniales europeas, y las riquezas botánicas se devolvían a los botánicos europeos para que las describieran. Esta fue una época romántica de exploradores botánicos, intrépidos cazadores de plantas y jardineros-botánicos. Importantes colecciones botánicas proceden de: las Indias Occidentales ( Hans Sloane (1660-1753)); China (James Cunningham); las islas de las especias de las Indias Orientales (Molucas, George Rumphius (1627-1702)); China y Mozambique ( João de Loureiro (1717-1791)); África occidental ( Michel Adanson (1727–1806)), quien ideó su propio esquema de clasificación y presentó una teoría burda de la mutabilidad de las especies; Canadá, Hébridas, Islandia, Nueva Zelanda por el botánico jefe del capitán James Cook , Joseph Banks (1743–1820). [66]
Clasificación y morfología
A mediados del siglo XVIII, el botín botánico resultante de la era de la exploración se acumulaba en jardines y herbarios, y era necesario catalogarlo sistemáticamente. Ésta era la tarea de los taxonomistas, los clasificadores de plantas.
Las clasificaciones de plantas han cambiado con el tiempo de sistemas "artificiales" basados en hábitos y formas generales, a sistemas "naturales" pre-evolutivos que expresan similitud usando uno a muchos caracteres, lo que lleva a sistemas "naturales" post-evolutivos que usan caracteres para inferir relaciones evolutivas. . [67]
El médico italiano Andrea Caesalpino (1519-1603) estudió medicina y enseñó botánica en la Universidad de Pisa durante unos 40 años y finalmente se convirtió en Director del Jardín Botánico de Pisa desde 1554 hasta 1558. Su De Plantis (1583), de dieciséis volúmenes, describió 1500 plantas y su herbario de 260 páginas y 768 ejemplares montados aún permanece. Caesalpino propuso clases basadas en gran parte en la estructura detallada de las flores y frutos; [60] también aplicó el concepto de género. [68] Fue el primero en intentar derivar principios de clasificación natural que reflejen las similitudes generales entre plantas y produjo un esquema de clasificación mucho antes de su época. [69] Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo dos publicaciones influyentes Prodromus Theatrici Botanici (1620) y Pinax (1623). Estos pusieron orden en las 6000 especies ahora descritas y en las últimas utilizó binomios y sinónimos que bien pueden haber influido en el pensamiento de Linneo. También insistió en que la taxonomía debería basarse en afinidades naturales. [70]
Para agudizar la precisión de la descripción y la clasificación, Joachim Jung (1587-1657) compiló una terminología botánica muy necesaria que ha resistido la prueba del tiempo. El botánico inglés John Ray (1623-1705) se basó en el trabajo de Jung para establecer el sistema de clasificación más elaborado y perspicaz del momento. [71] Sus observaciones comenzaron con las plantas locales de Cambridge donde vivía, con Catalogus Stirpium circa Cantabrigiam Nascentium (1860) que luego se expandió a su Synopsis Methodica Stirpium Britannicarum , esencialmente la primera Flora británica. Aunque su Historia Plantarum (1682, 1688, 1704) proporcionó un paso hacia una Flora mundial, ya que incluyó cada vez más plantas de sus viajes, primero en el continente y luego más allá. Amplió el sistema natural de Caesalpino con una definición más precisa de los niveles de clasificación superiores, derivando muchas familias modernas en el proceso, y afirmó que todas las partes de las plantas eran importantes en la clasificación. Reconoció que la variación surge de causas ambientales internas (genotípicas) y externas (fenotípicas) y que solo la primera tiene importancia taxonómica. También fue uno de los primeros fisiólogos experimentales. La Historia Plantarum puede considerarse como la primera síntesis botánica y libro de texto de la botánica moderna. Según el historiador botánico Alan Morton, Ray "influyó tanto en la teoría como en la práctica de la botánica más decisivamente que cualquier otra persona en la segunda mitad del siglo XVII". [72] El sistema familiar de Ray fue ampliado más tarde por Pierre Magnol (1638-1715) y Joseph de Tournefort (1656-1708), un estudiante de Magnol, alcanzó notoriedad por sus expediciones botánicas, su énfasis en los caracteres florales en la clasificación y por revivir la idea del género como unidad básica de clasificación. [73]
Sobre todo, fue el sueco Carl Linnaeus (1707-1778) quien facilitó la tarea de catalogar las plantas. Adoptó un sistema de clasificación sexual utilizando estambres y pistilos como caracteres importantes. Entre sus publicaciones más importantes se encuentran Systema Naturae (1735), Genera Plantarum (1737) y Philosophia Botanica (1751), pero fue en su Species Plantarum (1753) donde le dio a cada especie un binomio , abriendo así el camino para el futuro método aceptado. de designar los nombres de todos los organismos. El pensamiento y los libros linneanos dominaron el mundo de la taxonomía durante casi un siglo. [74] Su sistema sexual fue elaborado más tarde por Bernard de Jussieu (1699-1777), cuyo sobrino Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) lo amplió una vez más para incluir alrededor de 100 órdenes (familias actuales). [75] El francés Michel Adanson (1727-1806) en su Familles des Plantes (1763, 1764), además de extender el sistema actual de apellidos, enfatizó que una clasificación natural debe basarse en una consideración de todos los caracteres, aunque estos Posteriormente se les puede dar un énfasis diferente según su valor de diagnóstico para el grupo de plantas en particular. El método de Adanson, en esencia, se ha seguido hasta el día de hoy. [76]
La taxonomía de plantas del siglo XVIII legó al siglo XIX una nomenclatura binomial precisa y terminología botánica, un sistema de clasificación basado en afinidades naturales y una idea clara de los rangos de familia, género y especie, aunque los taxones que se ubicarán dentro de estos rangos permanecen , como siempre, objeto de investigación taxonómica.
Anatomía
En la primera mitad del siglo XVIII, la botánica estaba comenzando a pasar de la ciencia descriptiva a la ciencia experimental. Aunque el microscopio se inventó en 1590, no fue hasta finales del siglo XVII cuando el pulido de lentes proporcionó la resolución necesaria para realizar grandes descubrimientos. Antony van Leeuwenhoek es un ejemplo notable de uno de los primeros pulidores de lentes que logró una resolución notable con sus microscopios de lente única. Robert Hooke (1635-1703) hizo importantes observaciones biológicas generales, pero el italiano Marcello Malpighi (1628-1694) de la Universidad de Bolonia sentó las bases de la anatomía vegetal en su Anatome Plantarum (1675) y el inglés de la Royal Society Nehemiah Grew ( 1628-1711) en su Anatomía de las plantas comenzada (1671) y Anatomía de las plantas (1682). Estos botánicos exploraron lo que ahora se llama anatomía y morfología del desarrollo observando, describiendo y dibujando cuidadosamente la transición del desarrollo de la semilla a la planta madura, registrando la formación del tallo y la madera. Este trabajo incluyó el descubrimiento y la denominación del parénquima y los estomas . [77]
Fisiología
En fisiología vegetal, el interés de la investigación se centró en el movimiento de la savia y la absorción de sustancias a través de las raíces. Jan Helmont (1577-1644), mediante observación y cálculo experimentales, señaló que el aumento de peso de una planta en crecimiento no puede derivarse únicamente del suelo y concluyó que debe relacionarse con la absorción de agua. [78] El inglés Stephen Hales [79] (1677-1761) estableció mediante un experimento cuantitativo que hay absorción de agua por las plantas y una pérdida de agua por transpiración y que esto está influenciado por las condiciones ambientales: distinguió "presión de la raíz", " succión foliar "e" imbibición "y también señaló que la dirección principal del flujo de savia en el tejido leñoso es hacia arriba. Sus resultados fueron publicados en Vegetable Staticks (1727). También señaló que "el aire constituye una parte muy considerable de la sustancia de las verduras". [80] El químico inglés Joseph Priestley (1733–1804) se destaca por su descubrimiento del oxígeno (como se llama ahora) y su producción por las plantas. Posteriormente, Jan Ingenhousz (1730-1799) observó que solo a la luz del sol las partes verdes de las plantas absorben aire y liberan oxígeno, siendo más rápido con la luz del sol brillante mientras que, por la noche, el aire (CO 2 ) se libera de todas las partes. Sus resultados fueron publicados en Experimentos sobre vegetales (1779) y con esto se sentaron las bases para los estudios del siglo XX sobre la fijación de carbono. A partir de sus observaciones, esbozó el ciclo del carbono en la naturaleza a pesar de que la composición del dióxido de carbono aún no se había resuelto. [81] También habían progresado los estudios sobre nutrición vegetal. En 1804, Recherches Chimiques sur la Végétation de Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845) fue un estudio ejemplar de exactitud científica que demostró la similitud de la respiración tanto en plantas como en animales, que la fijación de dióxido de carbono incluye agua, y que solo Cantidades diminutas de sales y nutrientes (que analizó en detalle químico de las cenizas de las plantas) tienen una poderosa influencia en el crecimiento de las plantas. [82]
Sexualidad vegetal
Fue Rudolf Camerarius (1665-1721), quien fue el primero en establecer de manera concluyente sexualidad de las plantas por medio de experimentos. Declaró en una carta a un colega fechada en 1694 y titulada De Sexu Plantarum Epistola que "ningún óvulo de plantas podría jamás desarrollarse en semillas del estilo femenino y ovario sin haber sido preparado primero por el polen de los estambres, los órganos sexuales masculinos de la planta". [83]
Se aprendió mucho sobre la sexualidad de las plantas al desentrañar los mecanismos reproductivos de musgos, hepáticas y algas. En su Vergleichende Untersuchungen de 1851, Wilhelm Hofmeister (1824-1877), comenzando por los helechos y las briofitas, demostró que el proceso de reproducción sexual en las plantas implica una "alternancia de generaciones" entre esporofitos y gametofitos . [84] Esto inició el nuevo campo de la morfología comparada que, en gran parte a través del trabajo combinado de William Farlow (1844-1919), Nathanael Pringsheim (1823-1894), Frederick Bower , Eduard Strasburger y otros, estableció que una "alternancia de generaciones "ocurre en todo el reino vegetal. [85]
Algún tiempo después, el académico e historiador natural alemán Joseph Kölreuter (1733–1806) amplió este trabajo señalando la función del néctar para atraer polinizadores y el papel del viento y los insectos en la polinización. También produjo híbridos deliberados, observó la estructura microscópica de los granos de polen y cómo la transferencia de materia desde el polen al ovario induce la formación del embrión. [86]
Cien años después de Camerarius, en 1793, Christian Sprengel (1750-1816) amplió la comprensión de las flores al describir el papel de las guías del néctar en la polinización, los mecanismos florales adaptativos utilizados para la polinización y la prevalencia de la polinización cruzada, aunque sea masculino y las partes femeninas suelen estar juntas en la misma flor. [87]
Fundamentos de la botánica moderna en el siglo XIX
Aproximadamente a mediados del siglo XIX, la comunicación científica cambió. Hasta ese momento, las ideas se intercambiaban en gran medida leyendo las obras de personas autorizadas que dominaban en su campo: estos eran a menudo "caballeros científicos" ricos e influyentes. Ahora la investigación fue reportada por la publicación de "artículos" que emanaron de "escuelas" de investigación que promovieron el cuestionamiento de la sabiduría convencional. Este proceso había comenzado a finales del siglo XVIII cuando comenzaron a aparecer las revistas especializadas. [88] Aun así, la botánica se vio enormemente estimulada por la aparición del primer libro de texto "moderno", Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik de Matthias Schleiden (1804-1881) , publicado en inglés en 1849 como Principles of Scientific Botany . [89] En 1850, una química orgánica vigorizada había revelado la estructura de muchos componentes de las plantas. [90] Aunque la gran era de la clasificación de plantas había pasado, el trabajo de descripción continuó. Augustin de Candolle (1778-1841) sucedió a Antoine-Laurent de Jussieu en la gestión del proyecto botánico Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (1824-1841) que involucró a 35 autores: contenía todas las dicotiledóneas conocidas en su día, unas 58000 especies en 161 familias , y duplicó el número de familias de plantas reconocidas, el trabajo fue completado por su hijo Alphonse (1806–1893) en los años de 1841 a 1873. [91]
Geografía y ecología vegetal
La apertura del siglo XIX estuvo marcada por un aumento del interés por la conexión entre el clima y la distribución de las plantas. Carl Willdenow (1765-1812) examinó la conexión entre la dispersión y distribución de semillas, la naturaleza de las asociaciones de plantas y el impacto de la historia geológica. Notó las similitudes entre las flores de América del Norte y Asia del Norte, el Cabo y Australia, y exploró las ideas de " centro de diversidad " y " centro de origen ". El alemán Alexander von Humboldt (1769–1859) y el francés Aime Bonpland (1773–1858) publicaron una obra masiva y muy influyente de 30 volúmenes sobre sus viajes; Robert Brown (1773-1852) observó las similitudes entre las flores de Sudáfrica, Australia y la India, mientras que Joakim Schouw (1789-1852) exploró más profundamente que nadie la influencia en la distribución de la temperatura, los factores del suelo , especialmente el agua del suelo, en las plantas . y luz, obra que continuó Alphonse de Candolle (1806–1893). [92] Joseph Hooker (1817-1911) traspasó los límites de los estudios florísticos con su trabajo sobre la Antártida, India y Oriente Medio, con especial atención al endemismo . August Grisebach (1814-1879) en Die Vegetation der Erde (1872) examinó la fisonomía en relación con el clima y, en América, los estudios geográficos fueron iniciados por Asa Gray (1810-1888). [93]
La geografía fisiológica de las plantas, o ecología , surgió de la biogeografía florística a fines del siglo XIX cuando las influencias ambientales sobre las plantas recibieron un mayor reconocimiento. Los primeros trabajos en esta área fueron sintetizados por el profesor danés Eugenius Warming (1841-1924) en su libro Plantesamfund (Ecología de las plantas, generalmente tomada para marcar el comienzo de la ecología moderna) que incluye nuevas ideas sobre las comunidades de plantas, sus adaptaciones e influencias ambientales. A esto le siguió otra gran síntesis, la Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage de Andreas Schimper (1856-1901) en 1898 (publicada en inglés en 1903 como Plant-geography upon a fisiological base traducida por WR Fischer, Oxford: Clarendon press, 839 págs. ) [94]
Anatomía
Durante el siglo XIX, los científicos alemanes abrieron el camino hacia una teoría unitaria de la estructura y el ciclo de vida de las plantas. Tras las mejoras en el microscopio a finales del siglo XVIII, Charles Mirbel (1776-1854) publicó en 1802 su Traité d'Anatomie et de Physiologie Végétale y Johann Moldenhawer (1766-1827) publicó Beyträge zur Anatomie der Pflanzen (1812) en que describe técnicas para separar las células de la laminilla media . Identificó tejidos vasculares y parenquimatosos , describió haces vasculares, observó las células en el cambium e interpretó los anillos de los árboles. Descubrió que los estomas estaban compuestos por pares de células, en lugar de una sola célula con un agujero. [95]
Los estudios anatómicos de la estela fueron consolidados por Carl Sanio (1832-1891), quien describió los tejidos secundarios y el meristemo, incluido el cámbium y su acción. Hugo von Mohl (1805-1872) resumió el trabajo en anatomía anterior a 1850 en Die Vegetabilische Zelle (1851), pero este trabajo fue eclipsado más tarde por la anatomía comparada enciclopédica de Heinrich Anton de Bary en 1877. Una descripción general del conocimiento de la estela en la raíz y el tallo fueron completados por Van Tieghem (1839-1914) y del meristemo por Karl Nägeli (1817-1891). También se habían iniciado estudios sobre los orígenes del carpelo y la flor que continúan hasta nuestros días. [96]
Relaciones del agua
El enigma del transporte de agua y nutrientes a través de la planta permaneció. El fisiólogo Von Mohl exploró el transporte de solutos y la teoría de la absorción de agua por las raíces utilizando los conceptos de cohesión, atracción transpiratoria, capilaridad y presión de la raíz. [90] El dominio alemán en el campo de la fisiología fue subrayado por la publicación del libro de texto definitivo sobre fisiología vegetal que sintetiza el trabajo de este período, Vorlesungen über Pflanzenphysiologi e de Sach de 1882. Sin embargo, hubo algunos avances en otros lugares, como la exploración temprana del geotropismo (el efecto de la gravedad sobre el crecimiento) por el inglés Thomas Knight, y el descubrimiento y el nombre de la ósmosis por el francés Henri Dutrochet (1776-1847). [97]
Citología
El núcleo celular fue descubierto por Robert Brown en 1831. La demostración de la composición celular de todos los organismos, con cada célula poseyendo todas las características de la vida, se atribuye a los esfuerzos combinados del botánico Matthias Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) en principios del siglo XIX, aunque Moldenhawer ya había demostrado que las plantas eran totalmente celulares y que cada célula tenía su propia pared y Julius von Sachs había mostrado la continuidad del protoplasma entre las paredes celulares . [98]
De 1870 a 1880 quedó claro que los núcleos celulares nunca se forman de nuevo, sino que siempre se derivan de la sustancia de otro núcleo. En 1882, Flemming observó la división longitudinal de los cromosomas en el núcleo en división y concluyó que cada núcleo hijo recibió la mitad de cada uno de los cromosomas del núcleo madre: luego, a principios del siglo XX, se encontró que el número de cromosomas en una especie dada es constante. Con la continuidad genética confirmada y el hallazgo de Eduard Strasburger de que los núcleos de las células reproductoras (en el polen y el embrión) tienen una división reductora (reducción a la mitad de los cromosomas, ahora conocida como meiosis ) se abrió el campo de la herencia. En 1926, Thomas Morgan pudo esbozar una teoría del gen y su estructura y función. La forma y función de los plástidos recibieron una atención similar, y la asociación con el almidón se observó en una fecha temprana. [99] Con la observación de la estructura celular de todos los organismos y el proceso de división celular y continuidad del material genético, el análisis de la estructura del protoplasma y la pared celular, así como la de los plástidos y las vacuolas , lo que ahora se conoce como citología. , o la teoría celular se estableció firmemente.
Más tarde, la base citológica de la teoría de la herencia gen-cromosoma se extendió desde aproximadamente 1900-1944 y se inició con el redescubrimiento de las leyes de la herencia vegetal de Gregor Mendel (1822-1884), publicadas por primera vez en 1866 en Experiments on Plant Hybridization y basadas en en el guisante cultivado, Pisum sativum : esto anunció la apertura de la genética vegetal. Se exploró la base citológica de la teoría gen-cromosoma a través del papel de la poliploidía y la hibridación en la especiación y se comprendió mejor que las poblaciones cruzadas eran la unidad del cambio adaptativo en biología. [100]
Morfología del desarrollo y evolución.
Hasta la década de 1860 se creía que las especies habían permanecido inalteradas a lo largo del tiempo: cada forma biológica era el resultado de un acto de creación independiente y, por tanto, absolutamente distinta e inmutable. Pero la dura realidad de las formaciones geológicas y los fósiles extraños necesitaba una explicación científica. El Origen de las especies de Charles Darwin (1859) reemplazó el supuesto de constancia con la teoría de la descendencia con modificación. La filogenia se convirtió en un nuevo principio a medida que las clasificaciones "naturales" se convirtieron en clasificaciones que reflejan, no solo similitudes, sino relaciones evolutivas. Wilhelm Hofmeister estableció que había un patrón similar de organización en todas las plantas expresado a través de la alternancia de generaciones y una amplia homología de estructuras. [101]
El intelecto alemán erudito Johann Goethe (1749-1832) tuvo intereses e influencia que se extendieron a la botánica. En Die Metamorphose der Pflanzen (1790) proporcionó una teoría de la morfología vegetal (acuñó la palabra "morfología") e incluyó dentro de su concepto de modificación de la "metamorfosis" durante la evolución, vinculando así la morfología comparada con la filogenia. Aunque la base botánica de su trabajo ha sido cuestionada, no hay duda de que impulsó la discusión y la investigación sobre el origen y la función de las partes florales. [102] Su teoría probablemente estimuló las opiniones opuestas de los botánicos alemanes Alexander Braun (1805-1877) y Matthias Schleiden, quienes aplicaron el método experimental a los principios de crecimiento y forma que luego fueron extendidos por Augustin de Candolle (1778-1841). [103]
Fijación de carbono (fotosíntesis)
A principios del siglo XIX, aún no había surgido la idea de que las plantas pudieran sintetizar casi todos sus tejidos a partir de los gases atmosféricos. El componente energético de la fotosíntesis, la captura y almacenamiento de la energía radiante del Sol en enlaces de carbono (un proceso del que depende toda la vida) fue aclarado por primera vez en 1847 por Mayer , pero los detalles de cómo se hizo esto llevarían muchos años más. [104] La clorofila fue nombrada en 1818 y su química se determinó gradualmente, para ser finalmente resuelta a principios del siglo XX. El mecanismo de la fotosíntesis siguió siendo un misterio hasta mediados del siglo XIX cuando Sachs, en 1862, notó que el almidón se formaba en las células verdes solo en presencia de luz y en 1882 confirmó los carbohidratos como el punto de partida para todos los demás compuestos orgánicos en las plantas. . [105] La conexión entre el pigmento clorofila y la producción de almidón finalmente se estableció en 1864, pero el rastreo de la ruta bioquímica precisa de la formación del almidón no comenzó hasta alrededor de 1915.
Fijación de nitrogeno
Los descubrimientos significativos relacionados con la asimilación y el metabolismo del nitrógeno, incluida la amonificación , la nitrificación y la fijación de nitrógeno (la absorción de nitrógeno atmosférico por los microorganismos simbióticos del suelo) tuvieron que esperar a que se produjeran avances en la química y la bacteriología a finales del siglo XIX y esto se siguió a principios del siglo XX. mediante la elucidación de la síntesis de proteínas y aminoácidos y su papel en el metabolismo de las plantas. Con este conocimiento fue posible delinear el ciclo global del nitrógeno . [106]
Siglo veinte
La ciencia del siglo XX surgió de las bases sólidas establecidas por la amplitud de la visión y las observaciones experimentales detalladas del siglo XIX. Una fuerza de investigación enormemente aumentada ahora estaba ampliando rápidamente los horizontes del conocimiento botánico en todos los niveles de la organización vegetal, desde las moléculas hasta la ecología vegetal global. Ahora existía una conciencia de la unidad de la estructura biológica y la función en los niveles de organización celular y bioquímica. El avance botánico estuvo estrechamente asociado con los avances en física y química, siendo los mayores avances del siglo XX principalmente relacionados con la penetración de la organización molecular. [107] Sin embargo, a nivel de comunidades de plantas se necesitaría hasta mediados de siglo para consolidar el trabajo sobre ecología y genética de poblaciones . [108] En 1910, los experimentos que utilizaban isótopos marcados se estaban utilizando para dilucidar las vías bioquímicas de las plantas, para abrir la línea de investigación que conduce a la tecnología genética. En un nivel más práctico, ahora se disponía de financiación para la investigación de la agricultura y la industria.
Moléculas
En 1903, las clorofilas ayb se separaron mediante cromatografía en capa fina y luego, durante las décadas de 1920 y 1930, los bioquímicos, en particular Hans Krebs (1900-1981) y Carl (1896-1984) y Gerty Cori (1896-1957) comenzaron a rastrear la Vías metabólicas de la vida. Entre las décadas de 1930 y 1950 se determinó que el ATP , ubicado en las mitocondrias , era la fuente de energía química celular y las reacciones constituyentes de la fotosíntesis se fueron revelando progresivamente. Luego, en 1944, se extrajo el ADN por primera vez. [109] Junto con estas revelaciones hubo el descubrimiento de hormonas vegetales o "sustancias de crecimiento", en particular auxinas , (1934) giberelinas (1934) y citoquininas (1964) [110] y los efectos del fotoperiodismo , el control de los procesos de las plantas, especialmente la floración, por la duración relativa del día y la noche. [111]
Tras el establecimiento de las leyes de Mendel, la teoría genético-cromosómica de la herencia fue confirmada por el trabajo de August Weismann, quien identificó los cromosomas como el material hereditario. Además, al observar la reducción a la mitad del número de cromosomas en las células germinales, anticipó el trabajo a seguir en los detalles de la meiosis , el complejo proceso de redistribución del material hereditario que se produce en las células germinales. En las décadas de 1920 y 1930, la genética de poblaciones combinó la teoría de la evolución con la genética mendeliana para producir la síntesis moderna . A mediados de la década de 1960, la base molecular del metabolismo y la reproducción se estableció firmemente a través de la nueva disciplina de la biología molecular . La ingeniería genética , la inserción de genes en una célula huésped para la clonación, comenzó en la década de 1970 con la invención de técnicas de ADN recombinante y sus aplicaciones comerciales aplicadas a cultivos agrícolas siguieron en la década de 1990. Ahora existía la posibilidad de identificar organismos mediante " huellas dactilares " moleculares y de estimar las épocas del pasado en las que se habían producido cambios evolutivos críticos mediante el uso de " relojes moleculares ".
Computadoras, microscopios electrónicos y evolución
Una mayor precisión experimental combinada con una instrumentación científica enormemente mejorada estaba abriendo nuevos y emocionantes campos. En 1936, Alexander Oparin (1894-1980) demostró un posible mecanismo para la síntesis de materia orgánica a partir de moléculas inorgánicas. En la década de 1960 se determinó que las primeras formas de vida de la Tierra tratadas como plantas, las cianobacterias conocidas como estromatolitos , se remontan a unos 3.500 millones de años. [112]
La microscopía electrónica de transmisión y barrido de mediados de siglo presentó otro nivel de resolución de la estructura de la materia, llevando la anatomía al nuevo mundo de la " ultraestructura ". [113]
Varios botánicos, entre ellos August Eichler , produjeron sistemas de clasificación "filogenéticos" nuevos y revisados del reino vegetal . Adolf Engler y Karl Prantl publicaron un enorme volumen de 23 volúmenes, Die natürlichen Pflanzenfamilien, durante el período de 1887 a 1915. La taxonomía basada en la morfología bruta ahora se complementaba con caracteres revelados por la morfología del polen , la embriología , la anatomía , la citología , la serología , las macromoléculas y más. . [114] La introducción de las computadoras facilitó el análisis rápido de grandes conjuntos de datos utilizados para la taxonomía numérica (también llamada taximetría o fenética ). El énfasis en las filogenias verdaderamente naturales generó las disciplinas de la cladística y la sistemática filogenética . La gran síntesis taxonómica Un sistema integrado de clasificación de plantas con flores (1981) del estadounidense Arthur Cronquist (1919-1992) fue reemplazado cuando, en 1998, el Grupo de filogenia de angiospermas publicó una filogenia de plantas con flores basada en el análisis de secuencias de ADN utilizando el técnicas de la nueva sistemática molecular que estaba resolviendo cuestiones relativas a las primeras ramas evolutivas de las angiospermas (plantas con flores). La relación exacta de los hongos con las plantas había sido incierta durante algún tiempo. Varias líneas de evidencia apuntan a que los hongos son diferentes de las plantas, animales y bacterias; de hecho, están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. En las décadas de 1980 y 1990, el análisis molecular reveló una divergencia evolutiva de hongos de otros organismos hace aproximadamente mil millones de años, razón suficiente para erigir un reino único separado de las plantas. [115]
Biogeografía y ecología
La publicación de la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener (1880-1930) en 1912 dio un impulso adicional a la fisiología comparada y al estudio de la biogeografía, mientras que la ecología en la década de 1930 contribuyó con las ideas importantes de comunidad vegetal, sucesión , cambio comunitario y flujos de energía. [116] De 1940 a 1950 la ecología maduró para convertirse en una disciplina independiente cuando Eugene Odum (1913-2002) formuló muchos de los conceptos de ecología de ecosistemas , enfatizando las relaciones entre grupos de organismos (especialmente las relaciones materiales y energéticas) como factores clave en el campo. . Sobre la base del extenso trabajo anterior de Alphonse de Candolle, Nikolai Vavilov (1887-1943) entre 1914 y 1940 produjo relatos de la geografía, los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas económicas. [117]
Siglo veintiuno
Al revisar el alcance de la historia botánica, es evidente que, gracias al poder del método científico, la mayoría de las cuestiones básicas relativas a la estructura y función de las plantas, en principio, han sido resueltas. Ahora la distinción entre botánica pura y aplicada se vuelve borrosa a medida que se necesita nuestra sabiduría botánica históricamente acumulada en todos los niveles de organización vegetal (pero especialmente en los niveles molecular y global) para mejorar la custodia humana del planeta Tierra. Las preguntas botánicas más urgentes sin respuesta ahora se relacionan con el papel de las plantas como productores primarios en el ciclo global de los ingredientes básicos de la vida: energía, carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, y las formas en que nuestra administración de plantas puede ayudar a abordar los problemas ambientales globales de gestión de recursos , conservación , seguridad alimentaria humana , organismos biológicamente invasivos , secuestro de carbono , cambio climático y sostenibilidad . [118]
Ver también
- Congreso Botánico Internacional
- Historia de la sistemática vegetal
- Ilustración botánica
- Historia de la psicología
- Lista de botánicos
- Lista de botánicos por abreviatura del autor
Referencias
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