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El magnesio es un elemento esencial en los sistemas biológicos . El magnesio se presenta típicamente como ión Mg 2+ . Es un nutriente mineral esencial (es decir, un elemento) para la vida [1] [2] [3] [4] y está presente en todos los tipos de células de todos los organismos. Por ejemplo, el ATP (trifosfato de adenosina), la principal fuente de energía en las células, debe unirse a un ion magnesio para ser biológicamente activo. Lo que se llama ATP a menudo es en realidad Mg-ATP. [5] Como tal, el magnesio juega un papel en la estabilidad de todos los polifosfatoscompuestos en las células, incluidos los asociados con la síntesis de ADN y ARN .

Más de 300 enzimas requieren la presencia de iones magnesio para su acción catalítica, incluidas todas las enzimas que utilizan o sintetizan ATP, o aquellas que utilizan otros nucleótidos para sintetizar ADN y ARN. [ cita requerida ]

En las plantas, el magnesio es necesario para la síntesis de clorofila y la fotosíntesis .

Función

Un equilibrio de magnesio es vital para el bienestar de todos los organismos. El magnesio es un ion relativamente abundante en la corteza y el manto de la Tierra y está altamente biodisponible en la hidrosfera . Esta disponibilidad, en combinación con una química útil y muy inusual, puede haber llevado a su utilización en la evolución como ión para señalización, activación enzimática y catálisis . Sin embargo, la naturaleza inusual del magnesio iónico también ha llevado a un desafío importante en el uso del ión en sistemas biológicos. Las membranas biológicas son impermeables al magnesio (y otros iones), por lo que las proteínas de transporte deben facilitar el flujo de magnesio, tanto dentro como fuera de las células y compartimentos intracelulares.

La clorofila de las plantas convierte el agua en oxígeno en forma de O 2 . La hemoglobina en los animales vertebrados transporta oxígeno como O 2 en la sangre. La clorofila es muy similar a la hemoglobina, excepto que el magnesio está en el centro de la molécula de clorofila y el hierro está en el centro de la molécula de hemoglobina, con otras variaciones. [6] Este proceso mantiene vivas las células vivas en la tierra y mantiene los niveles de referencia de CO 2 y O 2 en la atmósfera.

Salud humana

La ingesta inadecuada de magnesio con frecuencia causa espasmos musculares y se ha asociado con enfermedades cardiovasculares , diabetes , presión arterial alta , trastornos de ansiedad , migrañas , osteoporosis e infarto cerebral . [7] [8] La deficiencia aguda (ver hipomagnesemia ) es poco común y es más común como efecto secundario de un fármaco (como el consumo crónico de alcohol o diuréticos) que por la baja ingesta de alimentos per se, pero puede ocurrir en personas que se alimentan por vía intravenosa durante largos períodos de tiempo.

El síntoma más común de una ingesta excesiva de magnesio por vía oral es la diarrea . Los suplementos basados ​​en quelatos de aminoácidos (como glicinato , lisinato , etc.) son mucho mejor tolerados por el sistema digestivo y no tienen los efectos secundarios de los compuestos más antiguos utilizados, mientras que los suplementos dietéticos de liberación sostenida previenen la aparición de diarrea. [ cita requerida ] Dado que los riñones de los seres humanos adultos excretan el exceso de magnesio de manera eficiente, la intoxicación oral por magnesio en adultos con función renal normal es muy raro. Los bebés, que tienen menos capacidad para excretar el exceso de magnesio incluso cuando están sanos, no deben recibir suplementos de magnesio, excepto bajo el cuidado de un médico.

Las preparaciones farmacéuticas con magnesio se utilizan para tratar afecciones que incluyen la deficiencia de magnesio y la hipomagnesemia , así como la eclampsia . [9] Estas preparaciones suelen estar en forma de sulfato o cloruro de magnesio cuando se administran por vía parenteral . El cuerpo absorbe el magnesio con una eficiencia razonable (30% a 40%) a partir de cualquier sal de magnesio soluble, como el cloruro o el citrato. El magnesio se absorbe de manera similar de las sales de Epsom , aunque el sulfato en estas sales aumenta su efecto laxante en dosis más altas. Absorción de magnesio de las sales de hidróxidos y óxidos insolubles ( leche de magnesia) es errático y de menor eficiencia, ya que depende de la neutralización y disolución de la sal por el ácido del estómago, que puede no ser (y generalmente no lo es) completo.

El orotato de magnesio puede usarse como terapia adyuvante en pacientes con un tratamiento óptimo para la insuficiencia cardíaca congestiva grave , aumentando la tasa de supervivencia y mejorando los síntomas clínicos y la calidad de vida del paciente . [10]

Conducción nerviosa

El magnesio puede afectar la relajación muscular a través de la acción directa sobre las membranas celulares. Los iones Mg 2+ cierran ciertos tipos de canales de calcio , que conducen iones de calcio cargados positivamente hacia las neuronas . Con un exceso de magnesio, se bloquearán más canales y disminuirá la actividad de las células nerviosas. [11] [12]

Hipertensión

El sulfato de magnesio intravenoso se usa para tratar la preeclampsia . [13] Para otros casos de hipertensión no relacionada con el embarazo, un metanálisis de 22 ensayos clínicos con rangos de dosis de 120 a 973 mg / día y una dosis media de 410 mg, concluyó que la suplementación con magnesio tuvo un efecto pequeño pero estadísticamente significativo, reduciendo presión arterial sistólica de 3 a 4 mm Hg y presión arterial diastólica de 2 a 3 mm Hg. El efecto fue mayor cuando la dosis fue superior a 370 mg / día. [14]

Tolerancia a la diabetes y la glucosa

Una mayor ingesta dietética de magnesio corresponde a una menor incidencia de diabetes. [15] Para las personas con diabetes o con alto riesgo de diabetes, los suplementos de magnesio reducen la glucosa en ayunas. [dieciséis]

Recomendaciones dietéticas

El Instituto de Medicina de EE. UU. (IOM) actualizó los Requisitos promedio estimados (EAR) y las asignaciones dietéticas recomendadas (RDA) de magnesio en 1997. Si no hay información suficiente para establecer EAR y RDA, en su lugar se utiliza una estimación denominada Ingesta adecuada (IA) . Las TAE actuales para el magnesio para mujeres y hombres de 31 años en adelante son 265 mg / día y 350 mg / día, respectivamente. Las dosis diarias recomendadas son 320 y 420 mg / día. Las RDA son más altas que las EAR para identificar los montos que cubrirán a las personas con requisitos superiores al promedio. La dosis diaria recomendada para el embarazo es de 350 a 400 mg / día, según la edad de la mujer. La dosis diaria recomendada para la lactancia varía de 310 a 360 mg / día por la misma razón. Para los niños de 1 a 13 años, la dosis diaria recomendada aumenta con la edad de 65 a 200 mg / día. En cuanto a la seguridad, el IOM también establece niveles máximos de ingesta tolerables(UL) para vitaminas y minerales cuando la evidencia sea suficiente. En el caso del magnesio, el UL se establece en 350 mg / día. El UL es específico para el magnesio consumido como suplemento dietético, la razón es que demasiado magnesio consumido a la vez puede causar diarrea. La UL no se aplica al magnesio de origen alimentario. En conjunto, las EAR, RDA y UL se denominan ingestas dietéticas de referencia . [17]

Referencia Ingesta diaria de magnesio [18]
EdadMasculinoMujerEl embarazoLactancia
Desde el nacimiento hasta los 6 meses30 mg *30 mg *
7-12 meses75 mg *75 mg *
1-3 años80 magnesio80 magnesio
4-8 años130 magnesio130 magnesio
9-13 años240 magnesio240 magnesio
14-18 años410 magnesio360 magnesio400 magnesio360 magnesio
19-30 años400 magnesio310 magnesio350 magnesio310 magnesio
31 a 50 años420 magnesio320 magnesio360 magnesio320 magnesio
51+ años420 magnesio320 magnesio

* = Ingesta adecuada

La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (EFSA) se refiere al conjunto colectivo de información como Valores de Referencia Dietéticos, con Ingesta de Referencia de la Población (PRI) en lugar de RDA, y Requisito Promedio en lugar de EAR. AI y UL definieron lo mismo que en Estados Unidos. Para mujeres y hombres mayores de 18 años, los IA se establecen en 300 y 350 mg / día, respectivamente. Los IA para el embarazo y la lactancia también son de 300 mg / día. Para los niños de 1 a 17 años, los IA aumentan con la edad de 170 a 250 mg / día. Estas IA son más bajas que las RDA de EE. UU. [19] La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria examinó la misma cuestión de seguridad y estableció su UL en 250 mg / día, más bajo que el valor estadounidense. [20]El UL de magnesio es único porque es más bajo que algunas de las RDA. Se aplica a la ingesta de un agente farmacológico o suplemento dietético únicamente, y no incluye la ingesta de alimentos y agua.

Para fines de etiquetado de alimentos y suplementos dietéticos en los EE. UU., La cantidad en una porción se expresa como un porcentaje del valor diario (% DV). Para fines de etiquetado de magnesio, el 100% del valor diario fue de 400 mg, pero a partir del 27 de mayo de 2016, se revisó a 420 mg para que esté de acuerdo con la RDA. [21] [22] Se exigió el cumplimiento de las regulaciones de etiquetado actualizadas antes del 1 de enero de 2020, para los fabricantes con $ 10 millones o más en ventas anuales de alimentos, y antes del 1 de enero de 2021, para los fabricantes con menos de $ 10 millones en ventas anuales de alimentos. [23] [24] [25]Durante los primeros seis meses posteriores a la fecha de cumplimiento del 1 de enero de 2020, la FDA planea trabajar en cooperación con los fabricantes para cumplir con los nuevos requisitos de la etiqueta de información nutricional y no se centrará en acciones de cumplimiento con respecto a estos requisitos durante ese tiempo. [23] Se proporciona una tabla de los valores diarios de adultos nuevos y antiguos en la ingesta diaria de referencia .

Fuentes de alimentos

Algunas buenas fuentes de magnesio

Los vegetales verdes como la espinaca proporcionan magnesio debido a la abundancia de moléculas de clorofila , que contienen el ion. Las nueces (especialmente nueces de Brasil , anacardos y almendras ), semillas (por ejemplo, semillas de calabaza ), chocolate amargo , soja tostada , salvado y algunos granos integrales también son buenas fuentes de magnesio. [26]

Aunque muchos alimentos contienen magnesio, generalmente se encuentra en niveles bajos. Como ocurre con la mayoría de los nutrientes, es poco probable que las necesidades diarias de magnesio se satisfagan con una porción de un solo alimento. Comer una amplia variedad de frutas, verduras y cereales ayudará a garantizar una ingesta adecuada de magnesio. [ cita requerida ]

Debido a que el magnesio se disuelve fácilmente en agua, los alimentos refinados, que a menudo se procesan o cocinan en agua y se secan, en general, son fuentes pobres del nutriente. Por ejemplo, el pan de trigo integral tiene el doble de magnesio que el pan blanco porque el germen y el salvado ricos en magnesio se eliminan cuando se procesa la harina blanca. La tabla de fuentes alimenticias de magnesio sugiere muchas fuentes dietéticas de magnesio. [ cita requerida ]

El agua "dura" también puede proporcionar magnesio, pero el agua "blanda" contiene menos iones. Las encuestas dietéticas no evalúan la ingesta de magnesio del agua, lo que puede llevar a subestimar la ingesta total de magnesio y su variabilidad.

Demasiado magnesio puede dificultar la absorción del calcio por parte del cuerpo . [ cita requerida ] No suficiente magnesio puede provocar hipomagnesemia como se describió anteriormente, con latidos cardíacos irregulares, presión arterial alta (un signo en humanos pero no en algunos animales experimentales como roedores), insomnio y espasmos musculares ( fasciculación ). Sin embargo, como se señaló, se cree que los síntomas de bajo nivel de magnesio debido a una deficiencia dietética pura se encuentran raramente.

A continuación se muestran algunos alimentos y la cantidad de magnesio que contienen: [27]

  • Semillas de calabaza , sin cáscara (1/4 taza) = 303 mg
  • Semillas de chía , (1/4 taza) = 162 mg [28]
  • Harina de trigo sarraceno (1/2 taza) = 151 mg
  • Nueces de Brasil (1/4 taza) = 125 mg
  • Salvado de avena, crudo (1/2 taza) = 110 mg
  • Cacao en polvo (1/4 taza) = 107 mg
  • Fletán (3 oz) = 103 mg
  • Almendras (1/4 taza) = 99 mg
  • Anacardos (1/4 taza) = 89 mg
  • Harina de trigo integral (1/2 taza) = 83 mg
  • Espinaca , hervida (1/2 taza) = 79 mg
  • Acelgas , hervidas (1/2 taza) = 75 mg
  • Chocolate , 70% de cacao (1 oz) = 73 mg
  • Tofu , firme (1/2 taza) = 73 mg
  • Frijoles negros hervidos (1/2 taza) = 60 mg
  • Quinua , cocida (1/2 taza) = 59 mg
  • Mantequilla de maní (2 cucharadas) = ​​50 mg
  • Nueces (1/4 taza) = 46 mg
  • Semillas de girasol , peladas (1/4 taza) = 41 mg
  • Garbanzos , hervidos (1/2 taza) = 39 mg
  • Col rizada , hervida (1/2 taza) = 37 mg
  • Lentejas , hervidas (1/2 taza) = 36 mg
  • Avena cocida (1/2 taza) = 32 mg
  • Salsa de pescado (1 cucharada) = 32 mg
  • Leche sin grasa (1 taza) = 27 mg
  • Café , expreso (1 oz) = 24 mg
  • Pan integral (1 rebanada) = 23 mg

Rango biológico, distribución y regulación

En animales , se ha demostrado que diferentes tipos de células mantienen diferentes concentraciones de magnesio. [29] [30] [31] [32] Parece probable que lo mismo sea cierto para las plantas . [33] [34] Esto sugiere que diferentes tipos de células pueden regular la entrada y salida de magnesio de diferentes formas en función de sus necesidades metabólicas únicas. Las concentraciones intersticiales y sistémicas de magnesio libre deben mantenerse delicadamente mediante los procesos combinados de amortiguación (unión de iones a proteínas y otras moléculas) y amortiguación (el transporte de iones a espacios de almacenamiento o extracelulares [35] ).

En las plantas, y más recientemente en los animales, el magnesio ha sido reconocido como un importante ion de señalización, que activa y media muchas reacciones bioquímicas. El mejor ejemplo de esto es quizás la regulación de la fijación de carbono en los cloroplastos en el ciclo de Calvin . [36] [37]

El magnesio es muy importante en la función celular. La deficiencia del nutriente provoca la enfermedad del organismo afectado. En organismos unicelulares como bacterias y levaduras , los niveles bajos de magnesio se manifiestan en tasas de crecimiento muy reducidas. En las cepas de bacterias knockout para el transporte de magnesio , las tasas saludables se mantienen solo con la exposición a concentraciones externas muy altas del ion. [38] [39] En la levadura, la deficiencia de magnesio mitocondrial también conduce a la enfermedad. [40]

Las plantas deficientes en magnesio muestran respuestas al estrés. Los primeros signos observables de hambre y sobreexposición de magnesio en las plantas es una disminución en la tasa de fotosíntesis . Esto se debe a la posición central del ion Mg 2+ en la molécula de clorofila . Los efectos posteriores de la deficiencia de magnesio en las plantas son una reducción significativa en el crecimiento y la viabilidad reproductiva. [4] El magnesio también puede ser tóxico para las plantas, aunque esto generalmente se observa solo en condiciones de sequía . [41] [42]

Modelo de llenado de espacio de la molécula de clorofila a, con el ion magnesio (verde brillante) visible en el centro del grupo de clorina

En los animales, la deficiencia de magnesio ( hipomagnesemia ) se observa cuando la disponibilidad ambiental de magnesio es baja. En los animales rumiantes, particularmente vulnerables a la disponibilidad de magnesio en los pastos, la condición se conoce como 'tetania de los pastos'. La hipomagnesemia se identifica por una pérdida de equilibrio debido a la debilidad muscular. [43] También se han identificado en seres humanos una serie de trastornos de hipomagnesemia atribuibles genéticamente. [44] [45] [46] [47]

La sobreexposición al magnesio puede ser tóxica para las células individuales, aunque estos efectos han sido difíciles de demostrar experimentalmente. [ cita requerida ] La hipermagnesemia , una sobreabundancia de magnesio en la sangre, generalmente es causada por la pérdida de la función renal . Los animales sanos excretan rápidamente el exceso de magnesio en la orina y las heces. [48] El magnesio urinario se llama magnesuria . Las concentraciones características de magnesio en organismos modelo son: en E. coli 30-100 mM (unido), 0,01-1 mM (libre), en levadura en gemación 50 mM, en células de mamífero 10 mM (unido), 0,5 mM (libre) y en plasma sanguíneo 1 mM . [49]

Química biológica

El Mg 2+ es el cuarto ion metálico más abundante en las células (por moles ) y el catión divalente libre más abundante; como resultado, está profundamente e intrínsecamente entretejido en el metabolismo celular . De hecho, las enzimas dependientes de Mg 2+ aparecen en prácticamente todas las vías metabólicas: se observa con frecuencia la unión específica de Mg 2+ a las membranas biológicas, el Mg 2+ también se usa como molécula de señalización y gran parte de la bioquímica de ácidos nucleicos requiere Mg 2+ , incluidas todas las reacciones que requieren la liberación de energía del ATP. [50] [51] [37]En los nucleótidos, el resto de triple fosfato del compuesto se estabiliza invariablemente por asociación con Mg 2+ en todos los procesos enzimáticos.

Clorofila

En los organismos fotosintéticos, el Mg 2+ tiene el papel vital adicional de ser el ion coordinador en la molécula de clorofila . Este papel fue descubierto por Richard Willstätter , quien recibió el Premio Nobel de Química 1915 por la purificación y estructura de la unión de clorofila con el sexto número de carbono.

Enzimas

La química del ion Mg 2+ , tal como se aplica a las enzimas, utiliza toda la gama de reacciones químicas inusuales de este ion para cumplir una serie de funciones. [50] [52] [53] [54] El Mg 2+ interactúa con sustratos, enzimas y ocasionalmente con ambos (el Mg 2+ puede formar parte del sitio activo). En general, el Mg 2+ interactúa con los sustratos a través de la coordinación de la esfera interna, estabilizando aniones o intermedios reactivos, incluyendo también la unión al ATP y activando la molécula al ataque nucleofílico. Al interactuar con enzimas y otras proteínas, Mg 2+puede unirse usando la coordinación de la esfera interna o externa, ya sea para alterar la conformación de la enzima o para participar en la química de la reacción catalítica. En cualquier caso, debido a que el Mg 2+ rara vez se deshidrata completamente durante la unión del ligando, puede ser una molécula de agua asociada con el Mg 2+ lo que es importante en lugar del ion en sí. La acidez de Lewis de Mg 2+ ( p K a 11,4) se usa para permitir reacciones de hidrólisis y condensación (las más comunes son la hidrólisis de éster de fosfato y la transferencia de fosforilo) que de otro modo requerirían valores de pH muy alejados de los valores fisiológicos.

Papel esencial en la actividad biológica del ATP

El ATP (trifosfato de adenosina), la principal fuente de energía en las células, debe estar unido a un ion magnesio para ser biológicamente activo. Lo que se llama ATP a menudo es en realidad Mg-ATP. [5]

Ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos tienen una importante variedad de interacciones con el Mg 2+ . La unión de Mg 2+ al ADN y al ARN estabiliza la estructura; esto se puede observar en el aumento de la temperatura de fusión ( T m ) del ADN bicatenario en presencia de Mg 2+ . [50] Además, los ribosomas contienen grandes cantidades de Mg 2+ y la estabilización proporcionada es esencial para la complejación de esta riboproteína. [55] Una gran cantidad de enzimas involucradas en la bioquímica de los ácidos nucleicos se unen al Mg 2+para la actividad, utilizando el ión tanto para la activación como para la catálisis. Por último, la autocatálisis de muchas ribozimas (enzimas que contienen sólo ARN) es dependiente de Mg 2+ (por ejemplo, los intrones de auto-empalme del grupo II mitocondrial de levadura [56] ).

Los iones de magnesio pueden ser críticos para mantener la integridad posicional de los grupos fosfato agrupados estrechamente. Estos grupos aparecen en numerosas y distintas partes del núcleo celular y el citoplasma . Por ejemplo, hexahidratado Mg 2+ iones se unen en el profundo surco mayor y en la desembocadura exterior de una forma de ácido nucleico dúplex . [57]

Membranas y paredes celulares

Las membranas celulares biológicas y las paredes celulares son superficies polianiónicas. Esto tiene importantes implicaciones para el transporte de iones, en particular porque se ha demostrado que diferentes membranas se unen preferentemente a diferentes iones. [50] Tanto el Mg 2+ como el Ca 2+ estabilizan regularmente las membranas mediante la reticulación de los grupos de lípidos de la cabeza carboxilados y fosforilados . Sin embargo, también se ha demostrado que la membrana de la envoltura de E. coli se une a Na + , K + , Mn 2+ y Fe 3+. El transporte de iones depende tanto del gradiente de concentración del ión como del potencial eléctrico (ΔΨ) a través de la membrana, que se verá afectado por la carga en la superficie de la membrana. Por ejemplo, la unión específica de Mg 2+ a la envoltura del cloroplasto se ha implicado en una pérdida de eficiencia fotosintética por el bloqueo de la absorción de K + y la subsecuente acidificación del estroma del cloroplasto. [36]

Proteínas

El ion Mg 2+ tiende a unirse sólo débilmente a las proteínas ( K a ≤ 10 5 [50] ) y esto puede ser aprovechado por la célula para activar y desactivar la actividad enzimática mediante cambios en la concentración local de Mg 2+ . Aunque la concentración de Mg 2+ citoplásmico libre es del orden de 1 mmol / L, el contenido total de Mg 2+ de las células animales es de 30 mmol / L [58] y en las plantas el contenido de células endodérmicas foliares se ha medido en valores hasta 100 mmol / L (Stelzer et al. , 1990), muchos de los cuales se almacenan en compartimentos de almacenamiento. La concentración citoplasmática de Mg 2+ librese amortigua mediante la unión a quelantes (p. ej., ATP), pero también, lo que es más importante, mediante el almacenamiento de Mg 2+ en compartimentos intracelulares. El transporte de Mg 2+ entre compartimentos intracelulares puede ser una parte importante de la regulación de la actividad enzimática. La interacción de Mg 2+ con proteínas también debe considerarse para el transporte del ión a través de las membranas biológicas.

Manganeso

En los sistemas biológicos, solo el manganeso (Mn 2+ ) es capaz de reemplazar fácilmente al Mg 2+ , pero solo en un conjunto limitado de circunstancias. Mn 2+ es muy similar al Mg 2+ en términos de sus propiedades químicas, incluida la complejación de la capa interna y externa. Mn 2+ se une eficazmente al ATP y permite la hidrólisis de la molécula de energía por la mayoría de las ATPasas. Mn 2+ también puede reemplazar al Mg 2+ como ión activador de varias enzimas dependientes de Mg 2+ , aunque por lo general se pierde algo de actividad enzimática. [50] A veces, tales preferencias de metales enzimáticos varían entre especies estrechamente relacionadas: por ejemplo, laLa enzima transcriptasa inversa de lentivirus como VIH , VIS y VIF depende típicamente de Mg 2+ , mientras que la enzima análoga para otros retrovirus prefiere Mn 2+ .

Importancia de la unión a fármacos

Un artículo [59] que investiga la base estructural de las interacciones entre los antibióticos clínicamente relevantes y el ribosoma 50S apareció en Nature en octubre de 2001. La cristalografía de rayos X de alta resolución estableció que estos antibióticos se asocian solo con el rRNA 23S de una subunidad ribosómica, y no las interacciones se forman con la porción de proteína de una subunidad. El artículo enfatiza que los resultados muestran "la importancia de los supuestos iones Mg 2+ para la unión de algunos fármacos".

Medición de magnesio en muestras biológicas

Por isótopos radiactivos

El uso de elementos trazadores radiactivos en los ensayos de absorción de iones permite el cálculo de km, Ki y Vmax y determina el cambio inicial en el contenido de iones de las células. El 28 Mg se desintegra por la emisión de una partícula beta o gamma de alta energía, que se puede medir con un contador de centelleo. Sin embargo, la vida media radiactiva de 28 Mg, el más estable de los isótopos de magnesio radiactivo, es de solo 21 horas. Esto restringe severamente los experimentos que involucran al nucleido. Además, desde 1990, ninguna instalación ha producido de forma rutinaria 28 Mg, y ahora se prevé que el precio por mCi sea de aproximadamente US $ 30.000. [60] La naturaleza química del Mg 2+ es tal que se aproxima mucho a otros pocos cationes. [61] Sin embargo, el Co 2+ , Mn 2+ y Ni 2+ se han utilizado con éxito para imitar las propiedades del Mg 2+ en algunas reacciones enzimáticas, y las formas radiactivas de estos elementos se han empleado con éxito en estudios de transporte de cationes. La dificultad de utilizar la sustitución de iones metálicos en el estudio de la función enzimática es que la relación entre las actividades enzimáticas con el ión de sustitución en comparación con el original es muy difícil de determinar. [61]

Por indicadores fluorescentes

Varios quelantes de cationes divalentes tienen diferentes espectros de fluorescencia en los estados unido y no unido. [62] Los quelantes del Ca 2+ están bien establecidos, tienen alta afinidad por el catión y poca interferencia de otros iones. Los quelantes de Mg 2+ se quedan atrás y el principal colorante de fluorescencia para Mg 2+ (mag-fura 2 [63] ) tiene en realidad una mayor afinidad por el Ca 2+ . [64] Esto limita la aplicación de este tinte a los tipos de células donde el nivel en reposo de Ca 2+ es <1 μM y no varía con las condiciones experimentales en las que se medirá el Mg 2+ . Recientemente, Otten et al.(2001) han descrito el trabajo en una nueva clase de compuestos que pueden resultar más útiles, teniendo afinidades de unión significativamente mejores para el Mg 2+ . [65] El uso de tintes fluorescentes se limita a medir el Mg 2+ libre . Si la concentración de iones es amortiguada por la célula mediante quelación o eliminación a los compartimentos subcelulares, la tasa de absorción medida dará solo valores mínimos de km y Vmax.

Por electrofisiología

Primero, se pueden usar microelectrodos específicos de iones para medir la concentración interna de iones libres de células y orgánulos. Las principales ventajas son que se pueden realizar lecturas a partir de células durante períodos de tiempo relativamente largos y que, a diferencia de los tintes, se añade a las células muy poca capacidad adicional de amortiguación de iones. [66]

En segundo lugar, la técnica de pinza de voltaje de dos electrodos permite la medición directa del flujo de iones a través de la membrana de una celda. [67] La membrana se mantiene a un potencial eléctrico y se mide la corriente de respuesta. Todos los iones que atraviesan la membrana contribuyen a la corriente medida.

En tercer lugar, la técnica de pinzamiento de parche utiliza secciones aisladas de membrana natural o artificial de la misma manera que el pinzamiento de voltaje, pero sin los efectos secundarios de un sistema celular. En condiciones ideales, se puede cuantificar la conductancia de canales individuales. Esta metodología proporciona la medida más directa de la acción de los canales iónicos. [67]

Por espectroscopia de absorción

La espectroscopia de absorción atómica de llama (AAS) determina el contenido total de magnesio de una muestra biológica. [62] Este método es destructivo; las muestras biológicas deben descomponerse en ácidos concentrados para evitar obstruir el aparato de nebulización fina. Más allá de esto, la única limitación es que las muestras deben estar en un volumen de aproximadamente 2 ml y en un rango de concentración de 0,1 a 0,4 μmol / L para una precisión óptima. Como esta técnica no puede distinguir entre el Mg 2+ ya presente en la célula y el absorbido durante el experimento, solo se puede cuantificar el contenido no absorbido.

El plasma acoplado inductivamente (ICP) que utiliza modificaciones de espectrometría de masas (MS) o espectroscopía de emisión atómica (AES) también permite la determinación del contenido total de iones de muestras biológicas. [68] Estas técnicas son más sensibles que los AAS de llama y son capaces de medir las cantidades de múltiples iones simultáneamente. Sin embargo, también son significativamente más caras.

Transporte de magnesio

Las propiedades químicas y bioquímicas del Mg 2+ presentan al sistema celular un desafío significativo al transportar el ión a través de las membranas biológicas. El dogma del transporte de iones establece que el transportador reconoce el ión y luego elimina progresivamente el agua de hidratación, eliminando la mayor parte o la totalidad del agua en un poro selectivo antes de liberar el ión en el lado opuesto de la membrana. [69] Debido a las propiedades del Mg 2+ , gran cambio de volumen de ión hidratado a ión desnudo, alta energía de hidratación y muy baja tasa de intercambio de ligando en la esfera de coordinación interna , estos pasos son probablemente más difíciles que para la mayoría de los otros iones. Hasta la fecha, solo se ha demostrado que la proteína ZntA de Paramecium es un Mg2+ canales. [70] Los mecanismos del transporte de Mg 2+ por las proteínas restantes están comenzando a ser descubiertos con la primera estructura tridimensional de un complejo de transporte de Mg 2+ que se resolvió en 2004. [71]

La capa de hidratación del ion Mg 2+ tiene una capa interna muy unida de seis moléculas de agua y una segunda capa relativamente unida que contiene de 12 a 14 moléculas de agua (Markham et al. , 2002). Por tanto, se presume que el reconocimiento del ión Mg 2+ requiere algún mecanismo para interactuar inicialmente con la capa de hidratación de Mg 2+ , seguido de un reconocimiento / unión directa del ión a la proteína. [60] Debido a la fuerza de la complejación de la esfera interna entre Mg 2+y cualquier ligando, múltiples interacciones simultáneas con la proteína de transporte a este nivel podrían retardar significativamente el ion en el poro de transporte. Por lo tanto, es posible que gran parte del agua de hidratación se retenga durante el transporte, lo que permite una coordinación de la esfera exterior más débil (pero aún específica).

A pesar de la dificultad mecanicista, el Mg 2+ debe transportarse a través de las membranas, y se ha descrito un gran número de flujos de Mg 2+ a través de las membranas de una variedad de sistemas. [72] Sin embargo, solo una pequeña selección de transportadores de Mg 2+ se ha caracterizado a nivel molecular.

Bloqueo del canal iónico del ligando

Los iones de magnesio (Mg 2+ ) en la biología celular suelen ser en casi todos los sentidos opuestos a los iones de Ca 2+ , porque también son bivalentes , pero tienen una mayor electronegatividad y, por lo tanto, ejercen una mayor atracción sobre las moléculas de agua, impidiendo el paso a través del canal (aunque el magnesio en sí es más pequeño). Por lo tanto, los iones de Mg 2+ bloquean los canales de Ca 2+ como los ( canales NMDA ) y se ha demostrado que afectan los canales de unión gap formando sinapsis eléctricas .

Fisiología vegetal del magnesio

Las secciones anteriores han tratado en detalle los aspectos químicos y bioquímicos del Mg 2+ y su transporte a través de las membranas celulares. Esta sección aplicará este conocimiento a aspectos de la fisiología vegetal completa, en un intento de mostrar cómo estos procesos interactúan con el entorno más amplio y complejo del organismo multicelular.

Interacciones y requerimientos nutricionales

El Mg 2+ es esencial para el crecimiento de las plantas y está presente en plantas superiores en cantidades del orden de 80 μmol g -1 de peso seco. [4] Las cantidades de Mg 2+ varían en diferentes partes de la planta y dependen del estado nutricional. En épocas de abundancia, el exceso de Mg 2+ puede almacenarse en las células vasculares (Stelzer et al. , 1990; [34] y en épocas de inanición, el Mg 2+ se redistribuye, en muchas plantas, de las hojas más viejas a las más nuevas. [4] [73]

El Mg 2+ se absorbe en las plantas a través de las raíces. Las interacciones con otros cationes en la rizosfera pueden tener un efecto significativo en la captación del ión. (Kurvits y Kirkby, 1980; [74] La estructura de las paredes de las células de la raíz es muy permeable al agua y a los iones y, por tanto, la captación de iones en las células de la raíz. puede ocurrir en cualquier lugar, desde los pelos de la raíz hasta las células ubicadas casi en el centro de la raíz (limitado solo por la franja de Casparian ). Las paredes y membranas de las células vegetales llevan una gran cantidad de cargas negativas, y las interacciones de los cationes con estas cargas es clave para la captación de cationes por las células de la raíz, lo que permite un efecto de concentración local. [75] Mg 2+se une relativamente débilmente a estas cargas y puede ser desplazado por otros cationes, impidiendo la absorción y causando deficiencia en la planta.

Dentro de las células vegetales individuales, los requisitos de Mg 2+ son en gran medida los mismos que para toda la vida celular; El Mg 2+ se usa para estabilizar membranas, es vital para la utilización de ATP, está ampliamente involucrado en la bioquímica de ácidos nucleicos y es un cofactor de muchas enzimas (incluido el ribosoma). Además, el Mg 2+ es el ion coordinador en la molécula de clorofila. Es la compartimentación intracelular de Mg 2+ en las células vegetales lo que conduce a una complejidad adicional. Cuatro compartimentos dentro de la célula vegetal han informado interacciones con Mg 2+ . Inicialmente, el Mg 2+ ingresará a la célula en el citoplasma (mediante un sistema aún no identificado), pero el Mg 2+ librelas concentraciones en este compartimento están estrechamente reguladas a niveles relativamente bajos (≈2 mmol / L), por lo que cualquier exceso de Mg 2+ se exporta rápidamente o se almacena en el segundo compartimento intracelular, la vacuola. [76] El requisito de Mg 2+ en las mitocondrias se ha demostrado en la levadura [77] y parece muy probable que se aplique lo mismo en las plantas. Los cloroplastos también requieren cantidades significativas de Mg 2+ interno y bajas concentraciones de Mg 2+ citoplásmico . [78] [79] Además, parece probable que los otros orgánulos subcelulares (p. Ej., Golgi, retículo endoplásmico, etc.) también requieran Mg 2+ .

Distribución de iones de magnesio dentro de la planta

Una vez en el espacio citoplásmico de las células de la raíz, el Mg 2+ , junto con los otros cationes, probablemente se transporta radialmente hacia la estela y el tejido vascular. [80] Desde las células que rodean el xilema, los iones se liberan o bombean al xilema y se transportan a través de la planta. En el caso del Mg 2+ , que es muy móvil tanto en el xilema como en el floema, [81] los iones se transportarán a la parte superior de la planta y volverán a descender en un ciclo continuo de reposición. Por lo tanto, la absorción y liberación de las células vasculares es probablemente una parte clave del Mg 2+ de toda la planta.homeostasis. La Figura 1 muestra cuán pocos procesos se han conectado a sus mecanismos moleculares (solo la captación vacuolar se ha asociado con una proteína de transporte, AtMHX).

El diagrama muestra un esquema de una planta y los supuestos procesos de transporte de Mg 2+ en la raíz y la hoja, donde el Mg 2+ se carga y descarga de los tejidos vasculares. [4] El Mg 2+ se absorbe en el espacio de la pared celular de la raíz (1) e interactúa con las cargas negativas asociadas con las paredes y membranas celulares. El Mg 2+ puede ser absorbido por las células inmediatamente (vía simplástica) o puede viajar hasta la banda de Casparian (4) antes de ser absorbido por las células (vía apoplástica; 2). La concentración de Mg 2+ en las células de la raíz probablemente se amortigua mediante el almacenamiento en las vacuolas de las células de la raíz (3). Tenga en cuenta que las células en la punta de la raíz no contienen vacuolas. Una vez en el citoplasma de la célula de la raíz, Mg 2+viaja hacia el centro de la raíz por plasmodesmas , donde se carga en el xilema (5) para su transporte a las partes superiores de la planta. Cuando el Mg 2+ llega a las hojas, se descarga del xilema a las células (6) y nuevamente se amortigua en vacuolas (7). Se desconoce si el ciclo de Mg 2+ en el floema ocurre a través de células generales en la hoja (8) o directamente desde el xilema al floema a través de células de transferencia (9). El Mg 2+ puede regresar a las raíces en la savia del floema.

Figura 1: Magnesio en toda la planta.

Cuando un ion Mg 2+ ha sido absorbido por una célula que lo requiere para procesos metabólicos, generalmente se asume que el ion permanece en esa célula mientras la célula esté activa. [4] En las células vasculares, este no es siempre el caso; en tiempos de abundancia, el Mg 2+ se almacena en la vacuola, no participa en los procesos metabólicos cotidianos de la célula (Stelzer et al. , 1990) y se libera cuando es necesario. Pero para la mayoría de las células es la muerte por senescencia o lesión lo que libera Mg 2+ y muchos de los otros componentes iónicos, reciclándolos en partes sanas de la planta. Además, cuando el Mg 2+ en el medio ambiente es limitante, algunas especies pueden movilizar Mg 2+ de los tejidos más viejos.[73] Estos procesos implican la liberación de Mg 2+ de sus estados ligado y almacenado y su transporte de regreso al tejido vascular, donde puede distribuirse al resto de la planta. En épocas de crecimiento y desarrollo, el Mg 2+ también se removiliza dentro de la planta a medida que cambian las relaciones entre la fuente y el sumidero. [4]

La homeostasis del Mg 2+ dentro de las células vegetales individuales se mantiene mediante procesos que ocurren en la membrana plasmática y en la membrana de la vacuola (ver Figura 2). La principal fuerza impulsora de la translocación de iones en las células vegetales es ΔpH. [82] Las H + -ATPasas bombean iones H + contra su gradiente de concentración para mantener el diferencial de pH que se puede utilizar para el transporte de otros iones y moléculas. Los iones H + se bombean fuera del citoplasma hacia el espacio extracelular o hacia la vacuola. La entrada de Mg 2+ en las células puede ocurrir a través de una de dos vías, a través de canales que usan el ΔΨ (negativo en el interior) a través de esta membrana o por simportación con H +iones. Para transportar el ion Mg 2+ a la vacuola se requiere un transportador anti- puerto Mg 2+ / H + (como AtMHX). Las H + -ATPasas dependen de Mg 2+ (unido a ATP) para su actividad, por lo que se requiere Mg 2+ para mantener su propia homeostasis.

Se muestra un esquema de una célula vegetal que incluye los cuatro compartimentos principales actualmente reconocidos como interactuando con Mg 2+ . Las H + -ATPasas mantienen un ΔpH constante a través de la membrana plasmática y la membrana de la vacuola. El Mg 2+ se transporta a la vacuola utilizando la energía de ΔpH (en A. thaliana por AtMHX). El transporte de Mg 2+ al interior de las células puede utilizar el Ψ negativo o el ΔpH. El transporte de Mg 2+ a las mitocondrias probablemente usa ΔΨ como en las mitocondrias de la levadura, y es probable que los cloroplastos tomen Mg 2+ por un sistema similar. El mecanismo y la base molecular para la liberación de Mg 2+de las vacuolas y de la célula no se conoce. Asimismo, los cambios de concentración de Mg 2+ regulados por luz en los cloroplastos no se comprenden completamente, pero requieren el transporte de iones H + a través de la membrana tilacoide .

Figura 2: Magnesio en la célula vegetal.

Magnesio, cloroplastos y fotosíntesis

El Mg 2+ es el ión metálico coordinador en la molécula de clorofila, y en las plantas donde el ión tiene un alto suministro, aproximadamente el 6% del Mg 2+ total está unido a la clorofila. [4] [83] [84] El apilamiento de tilacoides es estabilizado por Mg 2+ y es importante para la eficiencia de la fotosíntesis, permitiendo que ocurran las transiciones de fase. [85]

Es probable que el Mg 2+ sea ​​absorbido por los cloroplastos en la mayor medida durante el desarrollo inducido por la luz de proplastid a cloroplasto o de etioplast a cloroplasto. En estos momentos, la síntesis de clorofila y la biogénesis de las pilas de membranas tilacoides requieren absolutamente el catión divalente. [86] [87]

Si el Mg 2+ puede entrar y salir de los cloroplastos después de esta fase de desarrollo inicial, ha sido objeto de varios informes contradictorios. Deshaies y col. (1984) encontraron que el Mg 2+ entraba y salía de cloroplastos aislados de plantas de guisantes jóvenes, [88] pero Gupta y Berkowitz (1989) no pudieron reproducir el resultado utilizando cloroplastos de espinaca más viejos. [89] Deshaies y col. habían declarado en su artículo que los cloroplastos de guisantes más antiguos mostraban cambios menos significativos en el contenido de Mg 2+ que los utilizados para formar sus conclusiones. La proporción relativa de cloroplastos inmaduros presentes en las preparaciones puede explicar estas observaciones.

El estado metabólico del cloroplasto cambia considerablemente entre la noche y el día. Durante el día, el cloroplasto recolecta activamente la energía de la luz y la convierte en energía química. La activación de las vías metabólicas involucradas proviene de los cambios en la naturaleza química del estroma por la adición de luz. El H + se bombea fuera del estroma (tanto en el citoplasma como en la luz) lo que lleva a un pH alcalino. [90] [91] Mg 2+ (junto con K + ) se libera desde la luz hacia el estroma, en un proceso de electroneutralización para equilibrar el flujo de H + . [92] [93] [94] [95]Finalmente, los grupos tiol en las enzimas se reducen por un cambio en el estado redox del estroma. [96] Ejemplos de enzimas activadas en respuesta a estos cambios son fructosa 1,6-bisfosfatasa, sedoheptulosa bisfosfatasa y ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa . [4] [53] [96] Durante el período oscuro, si estas enzimas estuvieran activas, se produciría un ciclo derrochador de productos y sustratos.

Se pueden identificar dos clases principales de enzimas que interactúan con Mg 2+ en el estroma durante la fase ligera. [53] En primer lugar, las enzimas de la vía glucolítica interactúan con mayor frecuencia con dos átomos de Mg 2+ . El primer átomo actúa como modulador alostérico de la actividad de las enzimas, mientras que el segundo forma parte del sitio activo y participa directamente en la reacción catalítica. La segunda clase de enzimas incluye aquellas en las que el Mg 2+ forma complejos con di- y trifosfatos de nucleótidos (ADP y ATP), y el cambio químico implica la transferencia de fosforilo. El Mg 2+ también puede desempeñar un papel de mantenimiento estructural en estas enzimas (p. Ej., Enolasa).

Estrés por magnesio

Las respuestas al estrés de las plantas se pueden observar en plantas que tienen un suministro insuficiente o excesivo de Mg 2+ . Los primeros signos observables de estrés por Mg 2+ en las plantas, tanto por inanición como por toxicidad, es una depresión de la tasa de fotosíntesis, se presume debido a las fuertes relaciones entre Mg 2+ y los cloroplastos / clorofila. En los pinos, incluso antes de la aparición visible de manchas amarillentas y necróticas, la eficacia fotosintética de las agujas desciende notablemente. [73] En la deficiencia de Mg 2+ , los efectos secundarios notificados incluyen inmovilidad de carbohidratos, pérdida de la transcripción del ARN y pérdida de la síntesis de proteínas. [97] Sin embargo, debido a la movilidad de Mg 2+dentro de la planta, el fenotipo de deficiencia puede estar presente solo en las partes más viejas de la planta. Por ejemplo, en Pinus radiata hambriento de Mg 2+ , uno de los primeros signos de identificación es la clorosis en las agujas de las ramas inferiores del árbol. Esto se debe a que se recuperó Mg 2+ de estos tejidos y se trasladó a agujas en crecimiento (verdes) más altas en el árbol. [73]

Un déficit de Mg 2+ puede ser causado por la falta del ion en el medio (suelo), pero más comúnmente proviene de la inhibición de su absorción. [4] El Mg 2+ se une muy débilmente a los grupos cargados negativamente en las paredes de las células de la raíz, por lo que los excesos de otros cationes como K + , NH 4 + , Ca 2+ y Mn 2+ pueden impedir la absorción (Kurvits y Kirkby, 1980; [74] En suelos ácidos, Al 3+ es un inhibidor particularmente fuerte de la absorción de Mg 2+ . [98] [99] La inhibición por Al 3+ y Mn 2+es más severo de lo que puede explicarse por un simple desplazamiento, por lo que es posible que estos iones se unan directamente al sistema de absorción de Mg 2+ . [4] En bacterias y levaduras, ya se ha observado tal unión por Mn 2+ . Las respuestas al estrés en la planta se desarrollan cuando los procesos celulares se detienen debido a la falta de Mg 2+ (por ejemplo, mantenimiento de ΔpH a través del plasma y las membranas de las vacuolas). En plantas hambrientas de Mg 2+ en condiciones de poca luz, el porcentaje de Mg 2+ unido a la clorofila se ha registrado en 50%. [100] Presumiblemente, este desequilibrio tiene efectos perjudiciales sobre otros procesos celulares.

El estrés por toxicidad por Mg 2+ es más difícil de desarrollar. Cuando el Mg 2+ es abundante, en general las plantas absorben el ion y lo almacenan (Stelzer et al. , 1990). Sin embargo, si esto va seguido de sequía, las concentraciones iónicas dentro de la célula pueden aumentar drásticamente. Las altas concentraciones citoplásmicas de Mg 2+ bloquean un canal de K + en la membrana de la envoltura interna del cloroplasto, lo que a su vez inhibe la eliminación de iones H + del estroma del cloroplasto. Esto conduce a una acidificación del estroma que inactiva enzimas clave en la fijación de carbono , lo que conduce a la producción de radicales libres de oxígeno.en el cloroplasto que luego causan daño oxidativo. [101]

Ver también

  • Canales de iones
  • Cóctel de myers
  • Deficiencia de magnesio (medicamento)
  • Deficiencia de magnesio (agricultura)
  • Calcio en biología

Notas

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Enlaces externos

  • Deficiencia de magnesio
  • Lista de alimentos ricos en magnesio
  • El sitio web de magnesio : incluye artículos de texto completo y capítulos de libros de texto de las principales autoridades de magnesio, Mildred Seelig, Jean Durlach, Burton M. Altura y Bella T. Altura. Enlaces a más de 300 artículos sobre magnesio y deficiencia de magnesio.
  • Consumo dietético de referencia
  • Umbrales curativos : descripción de estudios de investigación sobre la suplementación con magnesio y otras terapias para el autismo.