El osmeterio es un órgano defensivo que se encuentra en todas las larvas de papiliónidos , en todos los estadios. [1] El órgano está situado en el segmento protorácico y puede evertirse cuando la larva se siente amenazada. El órgano evertido se asemeja a una lengua bifurcada carnosa (no muy diferente a una lengua de serpiente), y esto, junto con las grandes manchas en forma de ojos en el cuerpo, podría usarse para asustar a pájaros y pequeños reptiles. El órgano osmeterial permanece dentro del cuerpo en la región torácica en una posición invertida y se evierte cuando la larva es perturbada de alguna manera emitiendo un olor fétido y desagradable que sirve para repeler hormigas , [2] arañas pequeñas [3] y mantis .[4] Para los humanos, este olor es bastante fuerte pero agradable, usualmente huele como un aroma concentrado de la planta alimenticia de la oruga y la piña.
La constitución de la secreción osmeterial varía de una especie a otra y contiene hidrocarburos monoterpénicos , compuestos sesquiterpénicos o una mezcla de ácidos alifáticos y ésteres.
Se ha estudiado la fina estructura del osmeterium de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer y se ha descubierto que contiene 3 tipos de células especializadas para la síntesis, la secreción ácida [5] y el almacenamiento [6] de la secreción osmeterial.
Estructura
La fina estructura de la glándula de osmeterium de las larvas de Papilio consta de los siguientes tipos de células.
- Las células de la glándula elipsoide tienen una membrana plasmática basal muy inflada , abundantes ribosomas y verticilos de retículo endoplásmico liso . La membrana plasmática apical tiene microvellosidades largas que se extienden hacia una masa de material granular que contiene cavidades de electrones lúcidos. Se producen hendiduras tangenciales en la epicutícula . Se presume que estas células son células secretoras de ácidos orgánicos.
- Las células del brazo tubular contienen inclusiones heterogéneas, densas en electrones, núcleos muy ramificados y mitocondrias grandes , a veces distendidas con material denso en electrones. La membrana plasmática apical tiene microvellosidades cortas. La epicutícula interna y densa forma un complejo sistema de ramificación. Estas células glandulares presumiblemente sintetizan y secretan la secreción madura. [5]
Estudio específico de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer muestra la posible existencia de un tercer tipo de célula
- Células flojas rodean sin apretar las células de la glándula elipsoide. Estas células poseen papilas, retículo endoplásmico rugoso bien desarrollado y numerosas vacuolas secretoras de diversos tamaños y densidades de electrones. Pueden funcionar como celdas de almacenamiento. [6]
Secreción osmeterial
La secreción osmetrial consiste en una mezcla de ácidos orgánicos volátiles , como el ácido isobutírico y el ácido 2-metilbutírico . [4]
La secreción del estadio larvario pre-final de Papilio demodocus contiene 3-hidroxibutanoato de metilo, ácido 3-hidroxibutanoico , α-pineno , mirceno , limoneno , β-felandreno , ( Z ) -ocimeno , ( E ) -ocimeno, β-cariofileno , ( E ) -β-farneseno y germacreno A , así como varios sesquiterpenoides no identificados . [7] y el de su estadio final contiene ácido 2-metilpropanoico , ácido 2-metilbutanoico y sus ésteres metílicos y etílicos como constituyentes principales. [8]
Los componentes volátiles de la secreción de Parnassius glacialis ( Parnassiinae , Parnassiini ) consistieron en ácido isobutírico , ácido 2-metilbutírico y sus ésteres metílicos. El de Sericinus montela ( Parnassiinae , Zerynthiini ) se caracterizó como hidrocarburos monoterpénicos que comprenden β-mirceno (mayor), α-pineno, sabineno , limoneno y β-felandreno, y el de Pachliopta aristolochiae ( Papilioninae , Troidini ) estaba compuesto de numerosos hidrocarburos sesquiterpénicos , incluidos α-himachaleno , α-amorfeno y germacreno A, y algunos sesquiterpenoides oxigenados. [9]
Los estudios sobre la secreción osmeterial permiten clasificar las especies de papiliónidos en dos grandes categorías sobre la base de la propiedad química de la secreción osmeterial. [10]
- Uno es un grupo en el que la constitución química de la secreción osmeterial del último estadio larvario difiere notablemente en calidad de la de las larvas más jóvenes. Los resultados derivados de Papilio protenor , [10] P. demodocus [8] y otras especies de Papilio ( P. helenus , P. machaon , P. memnon , P. bianor , P. maccki , P. xuthus , etc., trabajo inédito ) pueden asignar el género Papilio (tribu Papilionini) a este grupo, que puede denominarse "tipo heterogéneo".
- Los géneros Luehdorfia (tribu Zerynthiini ), Graphium (tribu Graphiini ) y Atrophaneura (tribu Troidini ) aparentemente pertenecen al otro grupo, en el que no se produce ningún cambio cualitativo de la secreción osmeterial en la última ecdisis larvaria. Este grupo se puede designar como "tipo homogéneo", que se puede subdivisar en tres tipos.
- Monoterpeno - Luehdorfia (Zerynthiini, Parnassiinae)
- Sesquiterpeno - Atrophaneura (Troidini, Papilionnae)
- Ácido y éster alifático - Graphium (Graphiini, Papilioninae)
Función
La eversión de la glándula osmeterial es demostrablemente efectiva para reducir la depredación por hormigas y arañas pequeñas, [3] y se ha demostrado que sus componentes químicos repelen o matan hormigas, [2] [11] y mantis. [1] [4]
Referencias
- ^ a b Chattopadhyay, J. 2011. La estructura y eficacia defensiva de la secreción glandular del osmeterium larval en Graphium agamemnon agamemnon Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Papilionidae).
- ↑ a b Eisner, T. y Meinwald, YC 1965. Las secreciones defensivas de una oruga (Papilio). Science, NY 150: 1733-1735.
- ^ a b Damman, H. 1986. Las glándulas osmeteriales de la mariposa cola de golondrina Eurytides Marcellus como defensa contra enemigos naturales. Ecol.Entomol. 11: 261-265.
- ^ a b c Chow, YS y Tsai, RS 1989. Productos químicos protectores en la supervivencia de las orugas. Experientia (Basilea) 45 (4): 390-392.
- ↑ a b Crossley, AC y Waterhouse, DF 1969. La ultraestructura del osmeterio y la naturaleza de su secreción en larvas de Papilio (lepidoptera). Tissue & Cell 1: 525-554.
- ^ a b Lu, Chow-Chin; Yien Shing Chow (1991) Estructura fina del osmeterio larvario de Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: papilionidae). Ana. Entomol. Soc. Soy. 84 (3): 294-302.
- ^ Burger, BV, Munro, Z., Roth, M., Spies, HSC, Truter, V. y Greetsema, H. 1985. Constituyentes de la secreción osmeterial de larvas de estadio prefinal de cola de golondrina de cítricos, Papilio demodocus (Esper) (Lepidoptera: Papilionidae). J. Chem. Ecol. 11 (8): 1093-1114.
- ^ a b Burger, BV, Roth, M., Le Roux, M., Spies, HSC, Truter, V. y Geertsema, H. 1978. La naturaleza química de la secreción larvaria defensiva de la especie cítrica, Papilio demodocus. J. Insect Physiol. 24: 803-805.
- ^ Keiichi Honda, Nanao Hayashi. Naturaleza química de las secreciones osmeteriales larvarias de mariposas papiliónidas de los géneros Parnassius, Sericinus y Pachliopta. Journal of Chemical Ecology, junio de 1995, Volumen 21, Número 6, págs. 859-867.
- ^ a b HONDA K. 1980: Secreciones osmeteriales de larvas de papilionidos en los géneros Luehdorfia, Graphium y Atrophaneura (Lepidoptera). Bioquímica de insectos. 10: 583-588.
- ^ HONDA, KEIICHI. Potencial defensivo de los componentes de la secreción osmeterial larvaria de las mariposas papiliónidas contra las hormigas. Entomología fisiológica - Blackwell Publishing Ltd. [1] DO - 10.1111 / j.1365-3032.1983.tb00346.x
enlaces externos
- Árbol de la vida