Especiación parapátrica
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Un diagrama que representa la población sujeta a un gradiente selectivo de frecuencias fenotípicas o genotípicas (una clina). Cada extremo del gradiente experimenta diferentes condiciones selectivas (selección divergente). El aislamiento reproductivo se produce tras la formación de una zona híbrida. En la mayoría de los casos, la zona híbrida puede eliminarse debido a una desventaja selectiva. Esto completa efectivamente el proceso de especiación.

En la especiación parapátrica , dos subpoblaciones de una especie desarrollan un aislamiento reproductivo entre sí mientras continúan intercambiando genes . Este modo de especiación tiene tres características distintivas: 1) el apareamiento ocurre de forma no aleatoria, 2) el flujo de genes ocurre de manera desigual y 3) las poblaciones existen en rangos geográficos continuos o discontinuos. Este patrón de distribución puede ser el resultado de una dispersión desigual , barreras geográficas incompletas o expresiones de comportamiento divergentes , entre otras cosas. La especiación parapátrica predice que a menudo existirán zonas híbridas en la unión entre las dos poblaciones.

En biogeografía , los términos parapatric y parapatry se utilizan a menudo para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente pero que son inmediatamente adyacentes entre sí; no ocurren juntos excepto en una zona de contacto estrecha. La parapatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (misma área) y la alopatría o peripatría (dos casos similares de áreas distintas).

Se han propuesto varias "formas" de parapatry y se comentan a continuación. Coyne y Orr en Speciation clasifican estas formas en tres grupos: clinal (gradientes ambientales), "trampolín" (poblaciones discretas) y especiación estasipatrica en concordancia con la mayor parte de la literatura sobre especiación parapátrica. [1] : 111 En adelante, los modelos se subdividen siguiendo un formato similar.

Charles Darwin fue el primero en proponer este modo de especiación. No fue hasta 1930, cuando Ronald Fisher publicó La teoría genética de la selección natural donde esbozó un modelo teórico verbal de especiación clinal . En 1981, Joseph Felsenstein propuso un modelo alternativo de "población discreta" (el "modelo de trampolín). Desde Darwin, se ha llevado a cabo una gran cantidad de investigación sobre la especiación parapátrica, concluyendo que sus mecanismos son teóricamente plausibles" y ha ciertamente ocurrió en la naturaleza ". [1] : 124

Modelos

Los modelos matemáticos, los estudios de laboratorio y la evidencia observacional apoyan la existencia de la ocurrencia de la especiación parapátrica en la naturaleza. Las cualidades de parapatry implican una barrera extrínseca parcial durante la divergencia; [2] lo que lleva a una dificultad para determinar si este modo de especiación realmente ocurrió, o si un modo alternativo (en particular, la especiación alopátrica ) puede explicar los datos. Este problema plantea la pregunta sin respuesta en cuanto a su frecuencia general en la naturaleza. [1] : 124

La especiación parapátrica puede entenderse como un nivel de flujo de genes entre poblaciones en alopatría (y peripatría), en simpatría y a medio camino entre las dos en parapatría. [3] Intrínseco a esto, la parapatry cubre todo el continuo; representado como . Algunos biólogos rechazan esta delimitación, abogando por el desuso del término "parapátrico" rotundamente, "porque muchas distribuciones espaciales diferentes pueden resultar en niveles intermedios de flujo de genes". [4] Otros defienden esta posición y sugieren el abandono de los esquemas de clasificación geográfica (modos geográficos de especiación) por completo. [5]

Se ha demostrado que la selección natural es el principal impulsor de la especiación parapátrica (entre otros modos), [6] y la fuerza de la selección durante la divergencia es a menudo un factor importante. [7] La especiación parapátrica también puede resultar del aislamiento reproductivo causado por la selección social : individuos que interactúan de manera altruista . [8]

Gradientes ambientales

Debido a la naturaleza continua de una distribución de población parapátrica, los nichos de población a menudo se superpondrán, produciendo un continuo en el papel ecológico de la especie a través de un gradiente ambiental. [9] Mientras que en la especiación alopátrica o peripatrica, en la que las poblaciones geográficamente aisladas pueden evolucionar en aislamiento reproductivo sin flujo de genes, el flujo de genes reducido de la especiación parapátrica a menudo producirá una clina en la que una variación en las presiones evolutivas provoca un cambio en las frecuencias alélicas. dentro del acervo genético entre poblaciones. Este gradiente ambiental finalmente da como resultado especies hermanas genéticamente distintas.

La concepción original de Fisher de la especiación clinal se basó en (a diferencia de la mayoría de las investigaciones modernas sobre especiación) el concepto de especie morfológica . [1] : 113 Con esta interpretación, su modelo teórico verbal puede producir efectivamente una nueva especie; de lo cual fue posteriormente confirmado matemáticamente. [10] [1] : 113 Se han desarrollado más modelos matemáticos para demostrar la posibilidad de la especiación clinal con la mayoría basándose en, lo que Coyne y Orr afirman son, "suposiciones que son restrictivas o biológicamente irreales". [1] : 113

Caisse y Antonovics desarrollaron un modelo matemático para la especiación clinal que encontró evidencia de que "tanto la divergencia genética como el aislamiento reproductivo pueden ocurrir entre poblaciones conectadas por flujo de genes". [11] Esta investigación apoya el aislamiento clinal comparable a una especie de anillo (discutido a continuación), excepto que los extremos geográficos terminales no se encuentran para formar un anillo.

Doebeli y Dieckmann desarrollaron un modelo matemático que sugería que el contacto ecológico es un factor importante en la especiación parapátrica y que, a pesar de que el flujo de genes actúa como una barrera para la divergencia en la población local, la selección disruptiva impulsa el apareamiento selectivo ; eventualmente conduciendo a una reducción completa en el flujo de genes. Este modelo se asemeja al refuerzo con la excepción de que nunca hay un evento de contacto secundario. Los autores concluyen que "las interacciones espacialmente localizadas a lo largo de gradientes ambientales pueden facilitar la especiación a través de la selección dependiente de la frecuencia y dar como resultado patrones de segregación geográfica entre las especies emergentes". [9]Sin embargo, un estudio de Polechová y Barton cuestiona estas conclusiones. [12]

Especies de anillo

Artículo principal: Especies de anillos
En una especie de anillo, los individuos pueden reproducirse con éxito (intercambiar genes) con miembros de su propia especie en poblaciones adyacentes que ocupan un hábitat adecuado alrededor de una barrera geográfica. Los individuos en los extremos de la línea no pueden reproducirse cuando entran en contacto.

El concepto de una especie de anillo se asocia con la especiación alopátrica como un caso especial; [13] sin embargo, Coyne y Orr argumentan que la concepción original de Mayr de una especie de anillo no describe la especiación alopátrica, "sino la especiación que ocurre a través de la atenuación del flujo de genes con la distancia". Sostienen que las especies de anillos proporcionan evidencia de especiación parapátrica en un sentido no convencional. [1] : 102–103 Continúan para concluir que:

Sin embargo, las especies de anillos son más convincentes que los casos de aislamiento clinal para demostrar que el flujo de genes dificulta la evolución del aislamiento reproductivo. En el aislamiento clinal, se puede argumentar que el aislamiento reproductivo fue causado por diferencias ambientales que aumentan con la distancia entre poblaciones. No se puede hacer un argumento similar para las especies de anillos porque las poblaciones más aisladas reproductivamente se encuentran en el mismo hábitat. [1] : 102

Poblaciones discretas

Coyne y Orr lo denominan un modelo de "trampolín", y difiere en virtud del patrón de distribución de la población de especies. Indudablemente, las poblaciones de grupos discretos se especializan más fácilmente que las de un grupo debido a un flujo de genes más limitado. [1] : 115 Esto permite que una población evolucione en aislamiento reproductivo ya sea que la selección o la deriva dominen el flujo de genes entre las poblaciones. Cuanto más pequeña sea la población discreta, es probable que la especie experimente una tasa más alta de especiación parapátrica. [14]

Se han desarrollado varios modelos matemáticos para probar si esta forma de especiación parapátrica puede ocurrir, proporcionando una posibilidad teórica y respaldando la plausibilidad biológica (dependiendo de los parámetros de los modelos y su concordancia con la naturaleza). [1] : 115 Joseph Felsenstein fue el primero en desarrollar un modelo de trabajo. [1] : 115 Más tarde, Sergey Gavrilets y sus colegas desarrollaron numerosos modelos analíticos y dinámicos de especiación parapátrica que han contribuido significativamente al estudio cuantitativo de la especiación. (Consulte la sección "Lecturas adicionales")

Especiación paraalopátrica

Otros conceptos desarrollados por Barton y Hewitt al estudiar 170 zonas híbridas sugirieron que la especiación parapátrica puede resultar de los mismos componentes que causan la especiación alopátrica. Llamada especiación paraalopátrica, las poblaciones comienzan a divergir parapatricamente, especiando completamente solo después de la alopatría. [15]

Modelos Stasipatric

Una variación de la especiación parapátrica implica diferencias cromosómicas entre especies. Michael JD White desarrolló el modelo de especiación estasipatrica al estudiar los saltamontes morabine australianos ( Vandiemenella ). La estructura cromosómica de las subpoblaciones de una especie extendida se vuelve subdominante ; conduciendo a la fijación . Posteriormente, las subpoblaciones se expanden dentro del rango más amplio de la especie, hibridando (con esterilidad de la descendencia ) en zonas híbridas estrechas. [16] Futuyama y Mayer sostienen que esta forma de especiación parapátrica es insostenible y que los reordenamientos cromosómicoses poco probable que provoquen especiación. [17] Sin embargo, los datos sí apoyan que los reordenamientos cromosómicos pueden conducir posiblemente al aislamiento reproductivo, pero no significan resultados de especiación como consecuencia. [1] : 259

Evidencia

Evidencia de laboratorio

Ver también: experimentos de laboratorio de especiación

Se han realizado muy pocos estudios de laboratorio que prueben explícitamente la especiación parapátrica. Sin embargo, la investigación sobre la especiación simpátrica a menudo respalda la aparición de la parapatría. Esto se debe al hecho de que, en la especiación simétrica, el flujo de genes dentro de una población no está restringido; mientras que en la especiación parapátrica, el flujo de genes es limitado, lo que permite que el aislamiento reproductivo evolucione más fácilmente. [1] : 117 Ödeen y Florin cumplieron 63 experimentos de laboratorio realizados entre los años 1950-2000 (muchos de los cuales fueron discutidos previamente por Rice y Hostert [18]) sobre la especiación simpátrica y parapátrica. Sostienen que la evidencia de laboratorio es más sólida de lo que a menudo se sugiere, y citan el tamaño de las poblaciones de laboratorio como el principal defecto. [19]

Evidencia observacional

La especiación parapátrica es muy difícil de observar en la naturaleza. Esto se debe a un factor principal: los patrones de parapatry pueden explicarse fácilmente mediante un modo alternativo de especiación. En particular, documentar especies estrechamente relacionadas que comparten límites comunes no implica que la especiación parapátrica fue el modo que creó este patrón de distribución geográfica. [1] : 118 Coyne y Orr afirman que la evidencia más convincente de la especiación parapátrica se presenta en dos formas. Esto se describe mediante los siguientes criterios:

  • Las poblaciones de especies que se unen, formando un ecotono, se puede interpretar como formando convincentemente en parapatry si :
    • No existe evidencia de un período de separación geográfica entre dos especies estrechamente relacionadas
    • Diferentes loci no están de acuerdo a lo largo del cline.
    • Las filogenias, incluidos los grupos hermanos, apoyan diferentes tiempos de divergencia
  • Una especie endémica que existe dentro de un hábitat especializado junto a su especie hermana que no reside en el hábitat especializado sugiere fuertemente una especiación parapátrica. [1] : 118–123
Anthoxanthum odoratum

Esto ha sido ejemplificado por la especie de pasto Agrostis tenuis que crece en suelos contaminados con altos niveles de cobre extraído de una mina no utilizada. Adyacente está el suelo no contaminado. Las poblaciones están evolucionando en aislamiento reproductivo debido a diferencias en la floración. El mismo fenómeno se ha encontrado en Anthoxanthum odoratum en suelos contaminados con plomo y zinc. [20] [21] La especiación puede deberse a la alocronía . [22]

Las clinas se citan a menudo como evidencia de especiación parapátrica y se ha documentado que existen numerosos ejemplos en la naturaleza; muchos de los cuales contienen zonas híbridas. Sin embargo, estos patrones clinales también pueden explicarse a menudo por la especiación alopátrica seguida de un período de contacto secundario, lo que dificulta a los investigadores que intentan determinar su origen. [1] : 118 [23] Thomas B. Smith y sus colegas postulan que los grandes ecotonos son "centros de especiación" (lo que implica la especiación parapátrica) y están involucrados en la producción de biodiversidad en las selvas tropicales. Citan patrones de divergencia morfológica y genética de la especie de paseriformes Andropadus virens . [24] Jiggins y Mallet examinaron una variedad de literatura que documenta cada fase de la especiación parapátrica en la naturaleza, postulando que es posible y probable (en las especies estudiadas discutidas). [25]

Un estudio de caracoles de cueva tropicales ( Georissa saulae ) encontró que la población que habita en las cuevas desciende de la población sobre el suelo, probablemente especiando en parapatry. [26]

Los caracoles de partículas en la isla de Mo'orea se han especiado parapatricamente in situ después de uno o unos pocos eventos de colonización, y algunas especies expresan patrones de especies de anillos. [27]

En la salamandra de cuevas de Tennessee , se utilizó el momento de la migración para inferir las diferencias en el flujo de genes entre las poblaciones continuas que habitan en cuevas y en la superficie. Los resultados del flujo de genes concentrado y el tiempo medio de migración infirieron una distribución heterogenética y una especiación parapátrica continua entre poblaciones. [28]

Los investigadores que estudiaron Ephedra , un género de gimnospermas en América del Norte, encontraron evidencia de divergencia de nicho parapátrico para los pares de especies hermanas E. californica y E. trifurca . [29]

Un estudio de lagartos de roca caucásicos sugirió que las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. [30]

organismos marinos

Se piensa ampliamente que la especiación parapátrica es mucho más común en especies oceánicas debido a la baja probabilidad de la presencia de barreras geográficas completas (requerido en alopatría). [31] Numerosos estudios realizados han documentado la especiación parapátrica en organismos marinos. Bernd Kramer y sus colegas encontraron evidencia de especiación parapátrica en peces Mormyrid ( Pollimyrus castelnaui ); [32] mientras que Rocha y Bowen sostienen que la especiación parapátrica es el modo principal entre los peces de arrecifes de coral. [33] Se encontró evidencia de un modelo clinal de especiación parapátrica en Salpidae . [31] Nancy KnowltonEncontré numerosos ejemplos de parapatry en una gran encuesta de organismos marinos. [34]

Ver también

  • Historia de la especiación
  • Evidencia de especiación por refuerzo

Referencias

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Otras lecturas

Investigación cuantitativa de especiación

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  • Claudia Bank, Reinhard Bürger y Joachim Hermisson (2012), "Los límites de la especiación parapátrica: incompatibilidades de Dobzhansky-Muller en un modelo continente-isla", Genetics , 191 (3): 845-863, doi : 10.1534 / genetics.111.137513 , PMC  3389979 , PMID  22542972CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
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