El ciclo parasexual , un proceso restringido a hongos y organismos unicelulares , es un mecanismo no sexual de parasexualidad para transferir material genético sin meiosis o desarrollo de estructuras sexuales. [1] Fue descrito por primera vez por el genetista italiano Guido Pontecorvo en 1956 durante estudios sobre Aspergillus nidulans (también llamado Emericella nidulans cuando se hace referencia a su forma sexual o teleomorfo ). Un ciclo parasexual se inicia por la fusión de hifas ( anastomosis) durante el cual los núcleos y otros componentes citoplasmáticos ocupan la misma célula (heterocariosis y plasmogamia ). La fusión de los núcleos diferentes en la célula del heterocarión da como resultado la formación de un núcleo diploide ( cariogamia ), que se cree que es inestable y puede producir segregantes por recombinación que implican entrecruzamiento mitótico y haploidización . El entrecruzamiento mitótico puede conducir al intercambio de genes en los cromosomas ; mientras que la haploidización probablemente implica no disyunciones mitóticas que reordenan aleatoriamente los cromosomas y dan como resultado la producción de células aneuploides y haploides. Como un ciclo sexual, la parasexualidad le da a la especie la oportunidad de recombinar el genoma y producir nuevos genotipos en su descendencia. A diferencia de un ciclo sexual, el proceso carece de coordinación y es exclusivamente mitótico.
El ciclo parasexual se parece a la reproducción sexual. En ambos casos, a diferencia de las hifas (o modificaciones de las mismas) pueden fusionarse (plasmogamia) y sus núcleos ocuparán la misma célula. Los núcleos diferentes se fusionan (cariogamia) para formar un núcleo diploide (cigoto). A diferencia del ciclo sexual, en el ciclo parasexual la recombinación tiene lugar durante la mitosis seguida de la haploidización (pero sin meiosis). Los núcleos haploides recombinados aparecen entre las células vegetativas, que difieren genéticamente de los del micelio original.
Tanto la heterocariosis como el ciclo parasexual son muy importantes para aquellos hongos que no tienen reproducción sexual. Estos ciclos proporcionan variación somática en la fase vegetativa de sus ciclos de vida . Esto también es cierto para los hongos donde está presente la fase sexual, aunque en este caso, se incorpora una variación adicional y significativa a través de la reproducción sexual.
Etapas
Diploidización
En ocasiones, dos núcleos haploides se fusionan para formar un núcleo diploide, con dos copias homólogas de cada cromosoma. El mecanismo es en gran parte desconocido y parece ser un evento relativamente raro, pero una vez que se ha formado un núcleo diploide, puede ser muy estable y dividirse para formar más núcleos diploides, junto con los núcleos haploides normales. Por tanto, el heterocarión consiste en una mezcla de los dos tipos nucleares haploides originales, así como núcleos de fusión diploides. [2]
Formación de quiasmas mitóticos
La formación de quiasmas es común en la meiosis, donde dos cromosomas homólogos se rompen y se vuelven a unir, dando lugar a cromosomas que son híbridos de los tipos parentales. También puede ocurrir durante la mitosis, pero con una frecuencia mucho menor porque los cromosomas no se emparejan en una disposición regular. Sin embargo, el resultado será el mismo cuando ocurra: la recombinación de genes . [2]
Haploidización
Ocasionalmente, la no disyunción de cromosomas ocurre durante la división de un núcleo diploide, de modo que uno de los núcleos hijos tiene un cromosoma de más (2n + 1) y el otro tiene un cromosoma de más (2n – 1). Dichos núcleos con múltiplos incompletos del número de haploides se denominan aneuploides , ya que ni siquiera tienen conjuntos de números de cromosomas como n o 2n. Suelen ser inestables y perder más cromosomas durante las siguientes divisiones mitóticas, hasta que los núcleos 2n + 1 y 2n-1 se revierten progresivamente a n. De acuerdo con esto, en E. nidulans (donde normalmente, n = 8) se han encontrado núcleos con 17 (2n + 1), 16 (2n), 15 (2n – 1), 12, 11, 10 y 9 cromosomas. [2]
Cada uno de estos eventos es relativamente raro y no constituyen un ciclo regular como el ciclo sexual. Pero el resultado sería similar. Una vez que se ha formado un núcleo diploide mediante la fusión de dos núcleos haploides de diferentes padres, los genes parentales pueden potencialmente recombinarse. Y, los cromosomas que se pierden de un núcleo aneuploide durante su reversión a un euploide podrían ser una mezcla de los de la cepa parental. [2]
Organismos
El potencial de sufrir un ciclo parasexual en condiciones de laboratorio se ha demostrado en muchas especies de hongos filamentosos, incluido Fusarium monoliforme , [3] Penicillium roqueforti [4] (utilizado en la elaboración de quesos azules [5] ), Verticillium dahliae , [6] [ 7] Verticillium alboatrum , [8] Pseudocercosporella herpotrichoides , [9] Ustilago scabiosae , [10] Magnaporthe grisea , [11] Cladosporium fulvum , [12] [13] y los patógenos humanos Candida albicans [14] y Candida tropicalis . [15]
Significado
La parasexualidad se ha convertido en una herramienta útil para que los micólogos industriales produzcan cepas con las combinaciones de propiedades deseadas. Su importancia en la naturaleza es en gran parte desconocida y dependerá de la frecuencia de heterocariosis, determinada por barreras de incompatibilidad citoplásmica y también es útil en la tecnología del ADNr. [2]
Referencias
- ^ Alexopolous (1996), et al ., Págs. 196–97.
- ↑ a b c d e Diácono J. (2005). Biología fúngica . Cambridge, MA: Blackwell Publishers. págs. 167–68. ISBN 1-4051-3066-0.
- ^ Sidhu GS. (1983). "Variabilidad sexual y parasexual en hongos del suelo con especial referencia a Fusarium moniliforme ". Fitopatología . 73 (6): 952–55. doi : 10.1094 / phyto-73-952 .
- ^ Durand N, Reymond P, Fevre M (1992). "Transmisión y modificación de marcadores de transformación durante un ciclo parasexual inducido en Penicillium roqueforti ". Genética actual . 21 (4–5): 377–83. doi : 10.1007 / bf00351698 . S2CID 30871714 .
- ^ Alexopolous (1996), et al ., P. 12.
- ^ Pulhalla JE, Mayfield JE (1974). "El mecanismo de crecimiento heterocariótico en Verticillium dahliae " . Genética . 76 (3): 411–422. PMC 1213075 . PMID 17248647 .
- ^ O'Garro LW, Clarkson JM (1992). "Variación de patogenicidad en tomate entre recombinantes parasexuales de Verticillium dahliae ". Fitopatología . 41 (2): 141–47. doi : 10.1111 / j.1365-3059.1992.tb02331.x .
- ^ Hastie AC. (1964). "El ciclo parasexual en Verticillium albo-atrum " . Investigación genética . 5 (2): 305–15. doi : 10.1017 / s0016672300001245 .
- ^ Hocart MJ, Lucas JA y Peberdy JF. "Recombinación parasexual entre patotipos W y R de Pseudocercosporella herpotrichoides mediante fusión de protoplastos". Investigación Micológica. Agosto de 1993; 97 (8): 977-983.
- ^ Garber ED, Ruddat M (1992). "El ciclo parasexual en Ustilago scabiosae (Ustilaginales)". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 153 : 98-101. doi : 10.1086 / 297010 .
- ^ Zeigler RS, Scott RP, Leung H, Bordeos AA, Kumar J, Nelson RJ (1997). "La evidencia del intercambio parasexual de ADN en el hongo del añublo del arroz desafía su clonalidad exclusiva" . Fitopatología . 87 (3): 284–94. doi : 10.1094 / phyto.1997.87.3.284 . PMID 18945171 .
- ^ Higgins VJ, Miao V, Hollands J (1987). "El uso de marcadores de resistencia a benomil y cicloheximida en estudios de desarrollo de razas por el patógeno del moho foliar Cladosporium fulvum " Revista Canadiense de Fitopatología . 9 : 14-19. doi : 10.1080 / 07060668709501905 .
- ^ Arnaru J, Oliver RP (1993). "Herencia y alteración del ADN transformado durante un ciclo parasexual inducido en el hongo imperfecto Cladosporium fulvum ". Genética actual . 23 (5-6): 508-11. doi : 10.1007 / bf00312643 . PMID 8319310 . S2CID 25780981 .
- ^ Bennett RJ y Johnson AD. "Finalización de un ciclo parasexual en Candida albicans por pérdida cromosómica inducida en cepas tetraploides". EMBO J. 15 de mayo de 2003; 22 (10): 2505-15.
- ^ Seervai RNH, Knox SKJ, Hirakawa MK, Porman AM y Bennett RJ. "Parasexualidad y cambio de ploidía en Candida tropicalis". Célula eucariota. 2013 dic; 12 (12): 1629-1640.
Texto citado
- Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Micología introductoria . John Wiley e hijos. págs. 196–97. ISBN 0-471-52229-5.