Parvoviridae

Familia de virus

Parvoviridae
Micrografía electrónica de parvovirus canino
Clasificación de virus
(no clasificado):	Virus
Reino :	Monodnaviria
Reino:	Shotokuvirae
Filo:	Cossaviricota
Clase:	Quintoviricetes
Pedido:	Piccovirales
Familia:	Parvoviridae
Genera
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Los parvovirus son una familia de virus animales que constituyen la familia Parvoviridae . Tienen genomas lineales de ADN monocatenario (ssDNA) que normalmente contienen dos genes que codifican una proteína iniciadora de la replicación, llamada NS1, y la proteína de la que está hecha la cápside viral. La porción codificante del genoma está flanqueada por telómeros en cada extremo que forman lazos de horquilla que son importantes durante la replicación. Los viriones de parvovirus son pequeños en comparación con la mayoría de los virus, miden entre 23 y 28 nanómetros de diámetro y contienen el genoma encerrado en una cápside icosaédrica que tiene una superficie rugosa.

Los parvovirus ingresan a una célula huésped por endocitosis , viajando al núcleo donde esperan hasta que la célula entre en su etapa de replicación. En ese momento, el genoma no está recubierto y la porción codificante se replica. Luego, el ARN mensajero viral (ARNm) se transcribe y traduce , lo que da como resultado la replicación que inicia NS1. Durante la replicación, las horquillas se despliegan, se replican y se pliegan repetidamente para cambiar la dirección de la replicación y avanzar hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma en un proceso llamado replicación en horquilla rodante que produce una molécula que contiene numerosas copias del genoma. Los genomas de ssDNA de la progenie se escinden de este concatémero y se empaquetan en cápsides. Los viriones maduros abandonan la célulaexocitosis o lisis .

Se cree que los parvovirus descienden de virus ssDNA que tienen genomas circulares que forman un bucle porque estos virus codifican una proteína iniciadora de la replicación que está relacionada con NS1 y tienen un mecanismo de replicación similar. Otro grupo de virus llamados bidnavirus parecen descender de los parvovirus. Dentro de la familia, se describen tres subfamilias, 23 géneros y 107 especies. Parvoviridae es la única familia del orden Piccovirales , que es el único orden de la clase Quintoviricetes . Esta clase se asigna al filo Cossaviricota , que también incluye papilomavirus , poliomavirus y bidnavirus.

Varias enfermedades en animales son causadas por parvovirus. En particular, el parvovirus canino y el parvovirus felino causan enfermedad grave en perros y gatos, respectivamente. En los cerdos, el parvovirus porcino es una de las principales causas de infertilidad. Los parvovirus humanos son menos graves, los dos más notables son el parvovirus B19 , que causa una variedad de enfermedades, incluida la quinta enfermedad en los niños, y el bocavirus humano 1 , que es una causa común de enfermedad aguda del tracto respiratorio, especialmente en niños pequeños. En medicina, los virus adenoasociados recombinantes (AAV) se han convertido en un vector importante para la entrega de genes al núcleo celular durante la terapia génica..

Los parvovirus animales se descubrieron por primera vez en la década de 1960, incluido el virus diminuto de los ratones , que se utiliza con frecuencia para estudiar la replicación del parvovirus. También se descubrieron muchos AAV durante este período de tiempo y la investigación sobre ellos a lo largo del tiempo ha revelado su beneficio como forma de medicamento. El primer parvovirus humano patógeno que se descubrió fue el parvovirus B19 en 1974, que se asoció con diversas enfermedades a lo largo de la década de 1980. Los parvovirus se clasificaron por primera vez como el género Parvovirus en 1971, pero fueron elevados a la categoría de familia en 1975. Toman su nombre de la palabra latina parvum , que significa pequeño o diminuto, en referencia a su pequeño tamaño.

Genoma

Los parvovirus tienen genomas lineales de ADN monocatenario (ssDNA) que miden entre 4 y 6 kilobases (kb) de longitud. El genoma del parvovirus normalmente contiene dos genes, denominados gen NS / rep y gen VP / cap. ^[1] El gen NS codifica la proteína NS1 no estructural (NS), que es la proteína iniciadora de la replicación, y el gen VP codifica la proteína viral (VP) de la que está hecha la cápside viral. NS1 contiene un dominio de endonucleasa de la superfamilia HUH cerca de su extremo N-terminal , que contiene tanto actividad de unión específica de sitio como actividad de corte específico de sitio, y un dominio helicasa de superfamilia 3 (SF3) hacia el extremo C-terminal . La mayoría de los parvovirus contienen un dominio de activación transcripcional cerca del terminal C queregula al alza la transcripción de los promotores virales , así como marcos de lectura abiertos alternos o superpuestos que codifican una pequeña cantidad de proteínas de apoyo involucradas en diferentes aspectos del ciclo de vida viral. ^[2]

La porción codificante del genoma está flanqueada en cada extremo por secuencias terminales de aproximadamente 116 a 550 nucleótidos (nt) de longitud que consisten en palíndromos imperfectos plegados en estructuras de asa de horquilla . Estos bucles de horquilla contienen la mayor parte de la información que actúa en cis necesaria para la replicación y el empaquetamiento del ADN y actúan como bisagras durante la replicación para cambiar la dirección de la replicación. Cuando el genoma se convierte en formas de doble hebra, se crean sitios de origen de replicación que involucran secuencias en y adyacentes a las horquillas. ^{[2] [3]}

Las cadenas de ADN genómico en viriones maduros pueden ser de sentido positivo o negativo . Esto varía de una especie a otra, ya que algunos tienen preferencia por empaquetar hebras de una polaridad, otros empaquetan proporciones variables y otros empaquetan ambos sentidos en proporciones iguales. Estas preferencias reflejan la eficiencia con la que se sintetizan las hebras de la progenie, lo que a su vez refleja la eficiencia de sitios de origen de replicación específicos. ^[2] El extremo 3′ (generalmente pronunciado "tres extremos primos") de una cadena de sentido negativo, y el extremo 5′ (generalmente pronunciado "cinco extremos primos") de una cadena de sentido positivo, se llama extremo izquierdo, y el extremo 5 ′ de la hebra con sentido negativo y el extremo 3 ′ de una hebra con sentido positivo se denomina extremo derecho. ^{[2] [4] [5]}

Estructura

Diagrama esquemático de un virión de Parvoviridae

Un diagrama de la cápside del parvovirus canino, que contiene 60 monómeros de la proteína de la cápside.

Los viriones de parvovirus tienen un diámetro de 23 a 28 nanómetros (nm) y consisten en el genoma encerrado dentro de una cápside de forma icosaédrica con una superficie rugosa. La cápside está compuesta por 60 cadenas polipeptídicas estructuralmente equivalentes derivadas del extremo C-terminal de la secuencia de una proteína VP, que se entrelazan ampliamente para formar un icosaedro con 60 unidades triangulares superficiales asimétricas. Estas unidades tienen simetría radial de 3 veces en dos vértices y simetría radial de 5 veces en uno, con simetría radial de 2 veces en la línea opuesta al vértice de 5 veces y una pared de doblez circular de 2/5 que rodea el punto de la 5 -pliegue de vértice. Existen por cápside veinte vértices triples, treinta líneas dobles y doce vértices quíntuples, correspondiendo este último a los 12 vértices del icosaedro. ^[2]

Las características típicas de la superficie de la cápside incluyen depresiones en cada eje de 2 pliegues, protuberancias elevadas que rodean los ejes de 3 pliegues y proyecciones cilíndricas elevadas hechas de cinco barriles beta ^[6] rodeados por depresiones en forma de cañón en los ejes de 5 pliegues. Cada uno de estos cilindros contiene potencialmente una abertura para conectar el exterior de la cápside al interior, que media la entrada y salida del genoma. Aproximadamente 20 nucleótidos del extremo 5 'del genoma pueden permanecer expuestos fuera de la cápside que lleva una copia de NS1 unida al extremo 5', que es el resultado de cómo se sintetiza y empaqueta el genoma. ^[2]

Se expresan diferentes tamaños de la proteína VP para diferentes parvovirus, los más pequeños, VP2-5, se expresan con mayor frecuencia que los de gran tamaño, VP1. Los VP más pequeños comparten un C-terminal común con diferentes longitudes de N-terminal debido al truncamiento. Para VP1, el extremo N-terminal se extiende para contener regiones importantes en el ciclo de replicación y se incorpora a la cápside, típicamente de 5 a 10 por cápside, con el extremo C común responsable de ensamblar las cápsides. ^{[1] [2]}

Cada monómero VP contiene una estructura central de barril beta llamada motivo de rollo de gelatina de ocho hebras dispuestas en dos hojas beta antiparalelas adyacentes, etiquetadas como CHEF y BIDG después de las hebras individales, formando esta última la superficie interior de la cápside. Las hebras beta individuales están conectadas por bucles que tienen una longitud, secuencia y conformación variables, y la mayoría de estos bucles se extienden hacia la superficie exterior, dando a los parvovirus su superficie rugosa única. Los parvovirus relacionados comparten sus topologías de superficie y los pliegues de la proteína VP en mayor grado que sus identidades de secuencia, por lo que la estructura de la cápside y la proteína de la cápside son indicadores útiles de filogenia. ^{[1] [2]}

Ciclo de vida

Los parvovirus ingresan a las células por endocitosis , utilizando una variedad de receptores celulares para unirse a la célula huésped. En los endosomas , muchos parvovirus experimentan un cambio de conformación de modo que el dominio de fosfolipasa A2 (PLA ₂ ) en el extremo N de VP1 queda expuesto para que el virión pueda penetrar las membranas de bicapa lipídica. El tráfico intracelular de viriones varía, pero los viriones finalmente llegan al núcleo, dentro del cual el genoma no está recubierto de la cápside. Según estudios de virus diminutos de ratones (MVM), el genoma es expulsado de la cápside en una dirección de 3 'a 5' desde una de las aberturas de la cápside, dejando el extremo 5 'del ADN unido a la cápside. ^[2]

Los parvovirus carecen de la capacidad de inducir a las células a su etapa de replicación del ADN , denominada fase S, por lo que deben esperar en el núcleo hasta que la célula huésped entre en la fase S por sí sola. Esto hace que las poblaciones de células que se dividen rápidamente, como las células fetales, sean un entorno excelente para los parvovirus. Los virus adenoasociados (AAV) dependen de los virus auxiliares, que pueden ser un adenovirus o un herpesvirus , ya que la coinfección altera el entorno celular para permitir la replicación. ^[2] En ausencia de coinfección, el genoma de AAV se integra en el genoma de la célula huésped hasta que ocurre la coinfección. ^[7]Las células infectadas que entran en la fase S se ven obligadas a sintetizar ADN viral y no pueden salir de la fase S. Los parvovirus establecen focos de replicación en el núcleo que crecen progresivamente a medida que avanza la infección. ^[8]

Una vez que una célula entra en la fase S y el genoma no está recubierto, una ADN polimerasa del huésped utiliza el extremo 3 'de la horquilla 3' como cebador para sintetizar una hebra de ADN complementaria para la porción codificante del genoma, que está conectada a la Extremo 5 ′ de la horquilla 5 ′. ^{[3] [7] [9]} El ARN mensajero (ARNm) que codifica NS1 es luego transcrito del genoma por la ADN polimerasa, protegido y poliadenilado, y traducido por los ribosomas del huésped para sintetizar NS1. ^{[2] [5] [10]} Si las proteínas están codificadas en múltiples marcos colineales, entonces se pueden usar empalmes alternativos, iniciación de traducción subóptima o escaneo con fugas para traducir diferentes productos génicos. ^[2]

Los parvovirus replican su genoma a través de la replicación en horquilla rodante , una forma unidireccional de desplazamiento de cadena de replicación del ADN que es iniciada por NS1. La replicación comienza una vez que NS1 se une y hace un corte en un sitio de origen de replicación en la molécula de ADN dúplex al final de una horquilla. El mellado libera el extremo 3 'de la hebra mellada como un hidroxilo libre (-OH) para cebar la síntesis de ADN ^[2], quedando NS1 unido al extremo 5'. ^[7] La muesca hace que la horquilla adyacente se despliegue en una forma lineal extendida. En el 3'-OH, se establece una bifurcación de replicación usando la actividad helicasa de NS1, y el telómero extendido es replicado por la ADN polimerasa. ^{[10] [11]}Las dos hebras de telómeros luego se vuelven a plegar sobre sí mismas a sus configuraciones originales, lo que reposiciona la bifurcación de replicación para cambiar las plantillas a la otra hebra y moverse en la dirección opuesta hacia el otro extremo del genoma. ^{[12] [13]}

Los parvovirus varían en si los extremos son similares o iguales, llamados parvovirus homoteloméricos, o diferentes, llamados parvovirus heteroteloméricos. En general, los parvovirus homoteloméricos, como AAV y B19, replican ambos extremos de su genoma a través del proceso mencionado anteriormente, llamado resolución terminal, y sus secuencias en horquilla están contenidas dentro de repeticiones terminales más grandes (invertidas). Los virus heteroteloméricos, como el virus diminuto de los ratones (MVM), replican un extremo por resolución terminal y el otro extremo mediante un proceso asimétrico llamado resolución de unión ^{[2] [14]} para que se pueda copiar la orientación correcta del telómero. ^[15]

Durante la resolución de la unión asimétrica, los telómeros dúplex de forma extendida se pliegan sobre sí mismos en una forma cruciforme. Un sitio de origen de replicación en la hebra inferior del brazo derecho del cruciforme es cortado por NS1, lo que lleva al brazo inferior del cruciforme a desplegarse en su forma lineal extendida. Una horquilla de replicación establecida en el sitio de la mella se mueve hacia abajo por el antebrazo extendido para copiar la secuencia del antebrazo. Luego, las dos hebras del brazo inferior se vuelven a doblar para reposicionar la horquilla de replicación y volver hacia el otro extremo, desplazando la hebra superior en el proceso. ^[dieciséis]

El patrón de ida y vuelta, de extremo a extremo, de la replicación en horquilla rodante produce un concatémero que contiene múltiples copias del genoma. ^{[2] [3]} NS1 periódicamente hace mellas en esta molécula y, a través de una combinación de resolución terminal y resolución de unión, las hebras individuales del genoma se escinden del concatémero. ^{[9] [13]} Los genomas extirpados pueden reciclarse para más rondas de replicación o empaquetarse en cápsides de la progenie. ^{[7] La} traducción de ARNm que contiene proteínas VP conduce a la acumulación de proteínas de la cápside en el núcleo que se ensamblan en estas cápsides vacías. ^[8]

Los genomas están encapsulados en uno de los vértices de la cápside a través de un portal, ^[2] potencialmente el opuesto al portal utilizado para expulsar el genoma. ^[5] Una vez que se han construido viriones completos, se pueden exportar desde el núcleo al exterior de la célula antes de la desintegración del núcleo. La alteración del entorno de la célula huésped también puede ocurrir más adelante en la infección. Esto da como resultado la lisis celular por necrosis o apoptosis , que libera viriones al exterior de la célula. ^{[2] [8]}

Evolución

Se cree que los parvovirus descienden de los virus ssDNA que tienen un genoma circular que forma un bucle y que se replica a través de la replicación en círculo rodante , que es similar a la replicación en horquilla rodante. Estos virus ssDNA circulares codifican una proteína iniciadora de la replicación que está relacionada y posee muchas de las mismas características que la proteína iniciadora de la replicación de los parvovirus, como el dominio de endonucleasa HUH y el dominio helicasa SF3. ^[17] En contraste con estas otras proteínas iniciadoras de la replicación, NS1 muestra solo vestigios de poder realizar la ligadura, que es una parte clave de la replicación del círculo rodante. ^[8] Los BidnaviridaeLa familia, que también son virus ssDNA lineales, parecen descender de un parvovirus que tenía su genoma integrado en el genoma de un polinton , un tipo de transposón de ADN relacionado con los virus del reino Varidnaviria . ^[17]

Según el análisis filogenético de la helicasa SF3, los parvovirus se dividen en dos ramas al principio de su historia evolutiva, una de las cuales contiene virus asignados a la subfamilia Hamaparvovirinae . La otra rama se dividió en dos sublinajes que constituyen las otras dos subfamilias, Densovirinae y Parvovirinae . ^{[18] Los} parvovirus del linaje Hamaparvovirinae son probablemente todos heteroteloméricos, los Densovirinae son exclusivamente homoteloméricos y los Parvovirinae varían. ^{[2] Las} secuencias de telómeros tienen una complejidad y diversidad significativas, lo que sugiere que muchas especies las han cooptado para realizar funciones adicionales. ^[7][10] También se considera que los parvovirus tienen altas tasas de mutaciones genéticasy recombinaciones . ^{[2] [9]}

Clasificación

Los parvovirus constituyen la familia Parvoviridae . La familia es la única familia del orden Piccovirales , que es el único orden de la clase Quintoviricetes . La clase Quintoviricetes pertenece al filo Cossaviricota , que también incluye papilomavirus , poliomavirus y bidnavirus. Cossaviricota está incluido en el reino Shotokuvirae , que está asignado al reino Monodnaviria . Parvoviridae pertenece al Grupo II: virus ssDNA en la clasificación de Baltimoresistema, que agrupa los virus en función de su forma de síntesis de ARNm. Dentro de Parvoviridae , se reconocen tres subfamilias, 23 géneros y 107 especies a partir de 2019 (- virinae denota subfamilia y - virus denota género): ^{[18] [19]}

• Densovirinae (8 géneros, 17 especies)

Aquambidensovirus (2 especies)

Blattambidensovirus (1 especie)

Hemiambidensovirus (2 especies)

Iteradensovirus (5 especies)

Miniambidensovirus (1 especie)

Pefuambidensovirus (1 especie)

Protoambidensovirus (2 especies)

Scindoambidensovirus (3 especies)

• Hamaparvovirinae (5 géneros, 13 especies)

Brevihamaparvovirus (2 especies)

Chaphamaparvovirus (8 especies)

Hepanhamaparvovirus (1 especie)

Ichthamaparvovirus (1 especie)

Penstylhamaparvovirus (1 especie)

• Parvovirinae (10 géneros, 77 especies)

Amdoparvovirus (5 especies)

Artiparvovirus (1 especie)

Aveparvovirus (2 especies)

Bocaparvovirus (25 especies)

Copiparvovirus (7 especies)

Dependoparvovirus (10 especies)

Eritroparvovirus (7 especies)

Loriparvovirus (1 especie)

Protoparvovirus (13 especies)

Tetraparvovirus (6 especies)

Los parvovirus se asignan a la misma especie si comparten al menos el 85% de sus identidades de secuencia de proteínas. Las especies se agrupan en un género basado en la filogenia de los dominios de helicasa NS1 y SF3, así como en la similitud de la identidad y cobertura de la secuencia NS1. Si no se cumplen estos criterios, aún se pueden establecer géneros siempre que se admita la ascendencia común. Las tres subfamilias se distinguen sobre la base de la filogenia del dominio helicasa SF3, que corresponde al rango de hospedadores: los virus en Densovirinae infectan invertebrados, los virus en Hamaparvovirinae infectan invertebrados y vertebrados, y los virus en Parvovirinae infectan vertebrados. ^[18]

Enfermedad

Niño con quinta enfermedad

En los seres humanos, los parvovirus más importantes que causan enfermedades son el parvovirus B19 y el bocavirus 1 humano . La infección por B19 suele ser asintomática, pero puede manifestarse de diversas formas, incluida la quinta enfermedad con su erupción característica en los niños, anemia persistente en personas inmunodeprimidas y en personas con hemoglobinopatías subyacentes , ^[20] crisis aplásicas transitorias , hidropesía fetal en mujeres embarazadas y artropatía. El bocavirus humano 1 es una causa común de infección aguda del tracto respiratorio, especialmente en niños pequeños, siendo las sibilancias un síntoma común. Otros parvovirus asociados con diferentes enfermedades en humanos incluyen el parvovirus 4 humano y el bufavirus humano, aunque la forma en que estos virus causan la enfermedad no está clara. ^[6]

Los virus que infectan a los carnívoros del género Protoparvovirus , a diferencia de los parvovirus humanos, son más mortales. ^{[2] El} parvovirus canino causa una enfermedad grave en los perros, siendo el síntoma más común la enteritis hemorrágica, con una tasa de mortalidad de hasta el 70% en los cachorros, pero generalmente menos del 1% en los adultos. ^[21] El parvovirus felino , un virus estrechamente relacionado, ^[22] también causa enfermedades graves en los gatos junto con panleucopenia . ^{[23] [24]} En los cerdos, el parvovirus porcino es una de las principales causas de infertilidad, ya que la infección con frecuencia conduce a la muerte del feto. ^[25]

Uso en medicina

Los virus adenoasociados se han convertido en un vector importante para la terapia génica dirigida al tratamiento de enfermedades genéticas, como las causadas por una sola mutación. El AAV recombinante (rAAV) contiene una cápside viral pero carece de un genoma viral completo. En cambio, el ácido nucleico típico empaquetado en la cápside contiene una región promotora, el gen de interés y una región terminadora, todos contenidos dentro de dos repeticiones terminales invertidas derivadas del genoma viral. El rAAV actúa esencialmente como un contenedor que puede atravesar la membrana celular y entregar su carga de ácido nucleico al núcleo. ^{[26] [27]}

Historia

Los parvovirus se descubrieron relativamente tarde en comparación con otras familias de virus prominentes, posiblemente debido a su pequeño tamaño. A finales de la década de 1950 ^[28] y 1960, ^[29] se descubrió una variedad de parvovirus animales, incluido el virus diminuto de los ratones , ^[30] que desde entonces se ha utilizado ampliamente para estudiar la replicación en horquilla rodante. ^[31] También se descubrieron muchos AAV durante este período de tiempo ^[32] y la investigación sobre ellos llevó a su primer uso en terapia génica en la década de 1980. Con el tiempo, las mejoras en aspectos como el diseño de vectores llevaron a que ciertos productos de terapia génica AAV alcanzaran la eficacia clínica en 2008 y fueran aprobados en los años siguientes. ^[27]

En 1974, el primer parvovirus humano patógeno fue descubierto por Yvonne Cossart , et al. Al analizar el antígeno de superficie del virus de la hepatitis B , una muestra de suero arrojó resultados análogos y, con microscopía electrónica, se demostró que contenía un virus que se parecía a los parvovirus animales. Este virus se denominó B19 por la codificación de la muestra de suero, número 19 en el panel B. ^{[20] [33]} Posteriormente, el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) reconoció al B19 como una especie en 1985 y durante la década de 1980 se asoció cada vez más con diversas enfermedades. ^[33]

En el primer informe de ICTV en 1971, los parvovirus se agruparon en el género Parvovirus . ^{[30] [32]} Fueron elevados al rango de familia en 1975 y permanecieron sin asignar a taxones superiores hasta 2019, cuando fueron asignados a taxones superiores hasta el rango más alto, reino. ^[34] La familia se reorganizó en 2019, partiendo de la distinción "tradicional" entre invertebrados y vertebrados entre Densovirinae y Parvovirinae y, en cambio, distinguiendo las subfamilias basadas en la filogenia helicasa, lo que llevó al establecimiento de una nueva subfamilia, Hamaparvovirinae . ^[18]

Etimología

Los parvovirus toman su nombre del latín parvus o parvum , que significa pequeño o diminuto, refiriéndose al pequeño tamaño de los viriones de parvovirus en comparación con la mayoría de los otros virus. ^{[2] [20]} En el apellido Parvoviridae , - viridae es el sufijo utilizado para las familias de virus. ^[35] La orden Piccovirales toma la primera parte de su nombre de la palabra italiana piccolo , que significa pequeño (parvus), y la segunda parte es el sufijo utilizado para las órdenes de virus. La clase Quintoviricetes toma la primera parte de su nombre de la palabra gallega quinto, que significa quinto, refiriéndose a la Quinta enfermedad causada por el parvovirus B19, y - viricetes es el sufijo utilizado para las clases de virus. ^[17]

Referencias

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Bibliografía

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