En la biología , la filogenética / ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə n ɛ t ɪ k s , - l ə - / [1] [2] (de griego φυλή / φῦλον ( phyle / phylon ) "tribu, clan, raza", y γενετικός ( genetikós ) "origen, fuente, nacimiento") [3] es una parte de la sistemática que aborda la inferencia de la evoluciónhistoria y relaciones entre o dentro de grupos de organismos (por ejemplo , especies o taxones más inclusivos). Estas relaciones se plantean como hipótesis mediante métodos de inferencia filogenética que evalúan los rasgos hereditarios observados , como secuencias de ADN , secuencias de aminoácidos de proteínas o morfología , a menudo bajo un modelo específico de evolución de estos rasgos. El resultado de tal análisis es una filogenia (también conocida como árbol filogenético), una hipótesis diagramática de relaciones que refleja la historia evolutiva de un grupo de organismos. [4]Las puntas de un árbol filogenético pueden ser taxones vivos o fósiles, y representan el "fin", o el presente, en un linaje evolutivo. Un diagrama filogenético puede estar enraizado o desarraigado. Un diagrama de árbol con raíces indica el antepasado común hipotético, o linaje ancestral, del árbol. Un diagrama de árbol sin raíces (una red) no hace suposiciones sobre la línea ancestral y no muestra el origen o la "raíz" de los taxones en cuestión o la dirección de las transformaciones evolutivas inferidas. [5]Además de su uso adecuado para inferir patrones filogenéticos entre taxones, los análisis filogenéticos se emplean a menudo para representar relaciones entre copias de genes u organismos individuales. Dichos usos se han convertido en fundamentales para comprender la biodiversidad, la evolución, la ecología y los genomas. En febrero de 2021, los científicos informaron, por primera vez, la secuenciación de ADN de restos de animales , un mamut en este caso, de más de un millón de años, el ADN más antiguo secuenciado hasta la fecha. [6] [7]
La taxonomía es la identificación, denominación y clasificación de organismos. Las clasificaciones ahora se basan generalmente en datos filogenéticos, y muchos sistemáticos sostienen que solo los taxones monofiléticos deben reconocerse como grupos con nombre. El grado en que la clasificación depende de la historia evolutiva inferida difiere según la escuela de taxonomía: la fenética ignora por completo la especulación filogenética, tratando de representar la similitud entre organismos; la cladística (sistemática filogenética) intenta reflejar la filogenia en sus clasificaciones reconociendo solo grupos basados en caracteres derivados compartidos ( sinapomorfías ); taxonomía evolutiva trata de tener en cuenta tanto el patrón de ramificación como el "grado de diferencia" para encontrar un compromiso entre ellos.
Contenido
1 Inferencia de un árbol filogenético
2 Historia
2.1 Teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel
2.2 Cronología de los puntos clave
3 Biología exterior
4 Ver también
5 referencias
6 Bibliografía
7 Enlaces externos
Inferencia de un árbol filogenético
Artículo principal: filogenética computacional
Los métodos habituales de inferencia filogenética implican enfoques computacionales que implementan los criterios de optimización y los métodos de parsimonia , máxima verosimilitud (ML) e inferencia bayesiana basada en MCMC . Todo esto depende de un modelo matemático implícito o explícito que describe la evolución de los caracteres observados.
La fenética , popular a mediados del siglo XX pero ahora en gran parte obsoleta, utilizó métodos basados en matrices de distancia para construir árboles basados en la similitud general en la morfología o rasgos observables similares (es decir, en el fenotipo o la similitud general del ADN , no en la secuencia del ADN ) , que a menudo se suponía que se aproximaba a las relaciones filogenéticas.
Antes de 1950, las inferencias filogenéticas se presentaban generalmente como escenarios narrativos . Estos métodos suelen ser ambiguos y carecen de criterios explícitos para evaluar hipótesis alternativas. [8] [9] [10]
Historia
El término "filogenia" deriva de la filogenia alemana , introducida por Haeckel en 1866, [11] y el enfoque darwiniano de la clasificación se conoció como el enfoque "filético". [12]
Teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel
A finales del siglo XIX, la teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel , o "ley fundamental biogenética", fue ampliamente aceptada. A menudo se expresaba como "la ontogenia recapitula la filogenia", es decir, el desarrollo de un solo organismo durante su vida, desde el germen hasta el adulto, refleja sucesivamente las etapas adultas de los sucesivos ancestros de la especie a la que pertenece. Pero esta teoría ha sido rechazada durante mucho tiempo. [13] [14] En cambio, la ontogenia evoluciona : la historia filogenética de una especie no puede leerse directamente de su ontogenia, como Haeckel pensó que sería posible, pero los caracteres de la ontogenia pueden (y han sido) utilizados como datos para análisis filogenéticos; Cuanto más estrechamente relacionadas estén las dos especies,cuanto masapomorfias que comparten sus embriones.
Cronología de puntos clave
Diagrama de árbol de ramificación del trabajo de Heinrich Georg Bronn (1858)
Árbol filogenético sugerido por Haeckel (1866)
Siglo XIV, lex parsimoniae (principio de parsimonia), Guillermo de Ockam , filósofo, teólogo y fraile franciscano inglés, pero la idea en realidad se remonta a Aristóteles , concepto precursor
1763, probabilidad bayesiana, Rev. Thomas Bayes, [15] concepto precursor
Siglo XVIII, Pierre Simon (Marqués de Laplace), quizás el primero en usar ML (máxima verosimilitud), concepto precursor
1809, teoría evolutiva, Philosophie Zoologique , Jean-Baptiste de Lamarck , concepto precursor, presagiado en los siglos XVII y XVIII por Voltaire, Descartes y Leibniz, con Leibniz incluso proponiendo cambios evolutivos para dar cuenta de las brechas observadas sugiriendo que muchas especies se habían convertido en extintas, otras transformadas, y diferentes especies que comparten rasgos comunes pueden haber sido en algún momento una sola raza, [16] también presagiada por algunos filósofos griegos tempranos como Anaximandro en el siglo VI a. C. y los atomistas del siglo V a. C., quienes propuestas de teorías rudimentarias de la evolución [17]
1837, los cuadernos de Darwin muestran un árbol evolutivo [18]
1843, distinción entre homología y analogía (esta última ahora denominada homoplasia ), Richard Owen, concepto precursor
En 1858, el paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800–1862) publicó un árbol hipotético para ilustrar la "llegada" paleontológica de nuevas especies similares tras la extinción de una especie más antigua. Bronn no propuso un mecanismo responsable de tales fenómenos, concepto precursor. [19]
1858, elaboración de la teoría evolutiva, Darwin y Wallace, [20] también en Origin of Species de Darwin al año siguiente, concepto precursor
1866, Ernst Haeckel , publica por primera vez su árbol evolutivo basado en la filogenia, concepto precursor
1893, Ley de carácter irreversible del estado de Dollo, [21] concepto precursor
1912, ML recomendado, analizado y popularizado por Ronald Fisher, concepto precursor
En 1921, Tillyard usa el término "filogenético" y distingue entre caracteres arcaicos y especializados en su sistema de clasificación [22]
1940, término " clado " acuñado por Lucien Cuénot
1949, remuestreo Jackknife , Maurice Quenouille (presagiado en el 46 por Mahalanobis y ampliado en el 58 por Tukey), concepto precursor
1950, formalización clásica de Willi Hennig [23]
1952, método de divergencia del plan básico de William Wagner [24]
1953, se acuñó la "cladogénesis" [25]
1960, "cladístico" acuñado por Cain y Harrison [26]
1963, primer intento de utilizar ML (máxima verosimilitud) para filogenia, Edwards y Cavalli-Sforza [27]
1965
Parsimonia Camin-Sokal, primer criterio de parsimonia (optimización) y primer programa / algoritmo informático para análisis cladístico tanto de Camin como de Sokal [28]
método de compatibilidad de caracteres, también llamado análisis de camarillas, introducido independientemente por Camin y Sokal (loc. cit.) y EO Wilson [29]
1966
Traducción al inglés de Hennig [30]
acuñado "cladística" y "cladograma" (Webster's, loc. cit.)
1969
ponderación dinámica y sucesiva, James Farris [31]
La parsimonia de Wagner, Kluge y Farris [32]
CI (índice de coherencia), Kluge y Farris [32]
introducción de la compatibilidad por pares para el análisis de camarillas, Le Quesne [33]
1970, la parsimonia de Wagner generalizada por Farris [34]
1971
primera aplicación exitosa de ML a la filogenia (para secuencias de proteínas), Neyman [35]
Fitch parsimonia, Fitch [36]
NNI (intercambio vecino más cercano), primera estrategia de búsqueda de intercambio de sucursales, desarrollada independientemente por Robinson [37] y Moore et al.
ME (evolución mínima), Kidd y Sgaramella-Zonta [38] (no está claro si este es el método de distancia por pares o está relacionado con ML, ya que Edwards y Cavalli-Sforza llaman ML "evolución mínima")
1972, consenso de Adams, Adams [39]
1976, sistema de prefijos para rangos, Farris [40]
1977, parsimonia de Dollo, Farris [41]
1979
Consenso de Nelson, Nelson [42]
MAST (subárbol de máxima concordancia) ((GAS) subárbol de mayor concordancia), un método de consenso, Gordon [43]
bootstrap, Bradley Efron, concepto precursor [44]
1980, PHYLIP, primer paquete de software para análisis filogenético, Felsenstein
1981
consenso mayoritario, Margush y MacMorris [45]
consenso estricto, Sokal y Rohlf [46]
primer algoritmo ML computacionalmente eficiente, Felsenstein [47]
mil novecientos ochenta y dos
PHYSIS, Mikevich y Farris
rama y atada, Hendy y Penny [48]
1985
primer análisis cladístico de eucariotas basado en pruebas fenotípicas y genotípicas combinadas Diana Lipscomb [49]
primer número de Cladistics
primera aplicación filogenética de bootstrap, Felsenstein [50]
primera aplicación filogenética de jackknife, Scott Lanyon [51]
1986, MacClade, Maddison y Maddison
1987, método de unión de vecinos Saitou y Nei [52]
1988, Hennig86 (versión 1.5), Farris
Soporte de Bremer (índice de decaimiento), Bremer [53]
1989
RI (índice de retención), RCI (índice de consistencia reescalado), Farris [54]
HER (relación de exceso de homoplastia), Archie [55]
1990
Consenso (semi-estricto) de componentes combinables, Bremer [56]
SPR (poda y reinjerto de subárboles), TBR (bisección y reconexión de árboles), Swofford y Olsen [57]
1991
DDI (índice de decisión de los datos), Goloboff [58] [59]
primer análisis cladístico de eucariotas basado sólo en evidencia fenotípica, Lipscomb
1995, RPC de consenso reducido (consenso de partición reducido) para árboles sin raíces, Wilkinson [62]
1996, primeros métodos de trabajo para BI (inferencia bayesiana) desarrollados independientemente por Li, [63] Mau, [64] y Rannala y Yang [65] y todos utilizando MCMC (cadena de Markov-Monte Carlo)
1998, TNT (Análisis de árboles con nueva tecnología), Goloboff, Farris y Nixon
1999, Winclada, Nixon
2003, remuestreo simétrico, Goloboff [66]
2004,2005, métrica de similitud (usando una aproximación a la complejidad de Kolmogorov) o NCD (distancia de compresión normalizada), Li et al., [67] Cilibrasi y Vitanyi. [68]
Biología exterior
Las herramientas y representaciones filogenéticas (árboles y redes) también se pueden aplicar al estudio de la evolución de las lenguas, en el campo de la lingüística comparativa cuantitativa . [69]
Ver también
Grupo de filogenia de angiospermas
Bauplan
Bioinformática
Biomatemáticas
Teoría coalescente
Programa EDGE of Existence
Taxonomía evolutiva
Joe Felsenstein
Familia de idiomas
Máxima parsimonia
Filogenia microbiana
Filogenia molecular
Noogénesis
Ontogenia
PhyloCode
Filodinámica
Filogenia
Métodos comparativos filogenéticos
Red filogenética
Nomenclatura filogenética
Visores de árboles filogenéticos
Software de filogenia
Filogenómica
Filogenia (psicoanálisis)
Filogeografía
Sistemática
Referencias
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enlaces externos
La definición del diccionario de filogenética en Wikcionario
vtmiBiología evolucionaria
Introducción
Esquema
Cronología de la evolución
Historia de vida
Índice
Evolución
Abiogénesis
Adaptación
Radiación adaptativa
Cladística
Coevolución
Descendencia común
Convergencia
Divergencia
Formas de vida más antiguas conocidas
Evidencia de evolución
Extinción
Evento
Vista centrada en el gen
Homologia
Último antepasado común universal
Macroevolución
Microevolución
Radiación no adaptativa
Origen de la vida
Panspermia
Evolución paralela
Especiación
Taxonomía
población genética
La biodiversidad
Flujo de genes
Deriva genética
Mutación
Seleccion natural
Seleccion artificial
Variación
Selección sexual
Selección social
Desarrollo
Canalización
Biología evolutiva del desarrollo
Asimilación genética
Inversión
Modularidad
Plasticidad fenotípica
De taxones
Bacterias
Aves
origen
Braquiópodos
Moluscos
Cefalópodos
Dinosaurios
Pez
Hongos
Insectos
mariposas
Vida
Mamíferos
gatos
cánidos
Lobos
perros
hienas
delfines y ballenas
caballos
Canguros
primates
humanos
lémures
vacas marinas
Plantas
Reptiles
Arañas
Tetrápodos
Virus
influenza
De órganos
Celda
ADN
Flagelos
Eucariotas
simbiogénesis
cromosoma
sistema endomembranoso
mitocondrias
núcleo
plastidios
En animales
ojo
cabello
osículo auditivo
sistema nervioso
cerebro
De procesos
Envejecimiento
Muerte
Muerte celular programada
Vuelo aviar
Complejidad biológica
Cooperación
La visión del color
en primates
Emoción
Empatía
Ética
Eusocialidad
Sistema inmune
Metabolismo
Monogamia
Moralidad
Evolución del mosaico
Multicelularidad
Reproducción sexual
Diferenciación de gametos / sexos
Ciclos de vida / fases nucleares
Tipos de apareamiento
Mitosis
Determinación del sexo
Veneno de serpiente
Tempo y modos
Gradualismo / Equilibrio puntuado / Saltacionismo
Micromutación / Macromutación
Uniformismo / Catastrofismo
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Alopátrico
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