Polypore

Los poliporos son un grupo de hongos que forman grandes cuerpos fructíferos con poros o tubos en la parte inferior (consulte Delimitación para conocer las excepciones). Son un grupo morfológico de basidiomicetos, como los hongos con branquias y los hongos hidnoides , y no todos los poliporos están estrechamente relacionados entre sí. Los poliporos también se denominan hongos de soporte y sus cuerpos fructíferos leñosos se denominan conks .

Polypores ( Ganoderma sp.) Creciendo en un árbol en Borneo

La mayoría de los poliporos habitan en los troncos de los árboles o en las ramas que consumen la madera, pero algunas especies que habitan el suelo forman micorrizas con los árboles. Los poliporos y los hongos corticioides relacionados son los agentes más importantes de la descomposición de la madera y desempeñan un papel muy importante en el ciclo de nutrientes y la producción de dióxido de carbono de los ecosistemas forestales.

Se han descrito a la ciencia más de mil especies de políporos, [1] pero una gran parte de la diversidad aún se desconoce incluso en áreas templadas relativamente bien estudiadas. Los poliporos son mucho más diversos en los bosques naturales antiguos con abundante madera muerta que en los bosques o plantaciones gestionados más jóvenes. En consecuencia, varias especies han disminuido drásticamente y están en peligro de extinción debido a la tala y la deforestación .

Los poliporos se utilizan en la medicina tradicional y se estudian activamente por su valor medicinal y diversas aplicaciones industriales. Varias especies de políporos son patógenos graves de los árboles de plantación y son las principales causas del deterioro de la madera.

Trametes versicolor , un hongo de soporte colorido, comúnmente conocido como cola de pavo [2]
Un hongo de soporte ( Pycnoporus sp.) Con una capa leñosa y resistente
El corchete ruborizado que muestra el hematoma rojo, que es una característica de identificación [2]
Laetiporus sulphureus
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Hongo de soporte en árbol en Tokio, Japón

Los hongos de soporte , u hongos de plataforma , se encuentran entre los muchos grupos de hongos que componen la división Basidiomycota . De manera característica, producen cuerpos fructíferos en forma de estante o de soporte u ocasionalmente circulares llamados conks que se encuentran en una agrupación plana cercana de filas horizontales separadas o interconectadas. Los soportes pueden variar desde una sola fila de unas pocas tapas hasta docenas de filas de tapas que pueden pesar varios cientos de libras. Se encuentran principalmente en árboles (vivos y muertos) y restos leñosos gruesos , y pueden parecerse a los hongos . Algunos forman cuerpos fructíferos anuales, mientras que otros son perennes y crecen año tras año. Los hongos de soporte son típicamente duros y resistentes y producen sus esporas, llamadas basidiosporas , dentro de los poros que típicamente forman la superficie inferior.

Debido a que los hongos de paréntesis se definen por su forma de crecimiento más que por su filogenia , el grupo contiene miembros de múltiples clados . Aunque el término "hongos de paréntesis" se reservaba clásicamente para los poliporos, los estudios moleculares han revelado algunas relaciones extrañas. El hongo bistec , un hongo de soporte bien conocido, es en realidad un miembro de los agáricos . Otros ejemplos de hongos de soporte incluyen el estante de azufre , soporte de abedul , la silla de dryad , conk del artista , y cola de pavo . El nombre polypores se usa a menudo para un grupo que incluye muchos de los hongos duros o correosos, que a menudo carecen de estipe , que crecen directamente en la madera. "Polypore" se deriva de las palabras griegas poly , que significa "mucho" o "muchos", y poros , que significa "poro". [3]

El grupo incluye muchas formas y formas diferentes que son comunes en los bosques tropicales, incluidos los 'hongos de copa' duros y los hongos de 'caparazón', 'placa' y 'soporte' que comúnmente se encuentran creciendo en troncos y todavía en pie árboles muertos.

Dibujo esquemático de un cuerpo frutal pileate polypore

El hongo que desarrolla los cuerpos frutales que se identifican como poliporos reside en el suelo o la madera como micelio . Los poliporos a menudo se limitan a árboles hospedantes de hoja caduca (angiospermas) o de coníferas (gimnospermas). Algunas especies dependen de un solo género de árboles (por ejemplo, Piptoporus betulinus en abedul , Perenniporia corticola en dipterocarpos ).

Las formas de cuerpos frutales poliporos varían desde la forma de un hongo hasta parches delgados derramados ( costras ) que se desarrollan en la madera muerta. Los cuerpos frutales perennes de algunas especies que crecen en árboles vivos pueden crecer más de 80 años (por ejemplo, Phellinus igniarius ). [4] La mayoría de las especies de poliporos desarrollan nuevos cuerpos frutales de vida corta anualmente o varias veces al año. La fruta abundante se produce durante el otoño o la temporada de lluvias.

La estructura de los cuerpos frutales es simple. Los cuerpos frutales derramados o resupinados generalmente constan de dos capas: una capa de tubos dispuestos verticalmente que se abren hacia abajo, y una capa de soporte llamada subículo que sostiene y une los tubos al sustrato. En los cuerpos frutales con tapa (cuerpos frutales pileados), el tejido entre la superficie superior y la capa de poros se denomina contexto. Algunos poliporos (por ejemplo, Fomes fomentarius e Inocutis rhaedes ) también tienen un núcleo entre el contexto y el sustrato. Una minoría de poliporos también tiene un tallo ( estipe ) que se adhiere a la tapa lateral o centralmente, dependiendo de la especie.

Los tubos Polypore tienen una estructura en forma de panal, donde los tubos individuales se han fusionado. Sus lados están cubiertos con una superficie formadora de esporas, el himenio . Los tubos ofrecen refugio para el desarrollo de esporas y ayudan a aumentar el área de la superficie productora de esporas. El tamaño y la forma de los poros varían mucho entre las especies, pero poco dentro de una especie; algunas Hexagonia spp. tienen poros de 5 mm de ancho, mientras que los poros de Antrodiella spp. son invisibles a simple vista con 15 poros por mm. Generalmente, cuanto más grandes son los poros, más grandes son las esporas. Algunos poliporos producen esporas asexuales ( clamidosporas o conidios ) en la superficie superior de su sombrero (por ejemplo, Echinopora aculeifera , Oligoporus ptychogaster ) o sin la presencia de un cuerpo frutal sexual (por ejemplo, Inonotus rickii , Heterobasidion spp.). [5]

  • Polyporus sp. cuerpos frutales con tallo (Indonesia)

  • Conk perenne de Fomitopsis pinicola en abeto

  • Cuerpos frutales derramados de Meruliopsis taxicola en un tronco de pino

  • polypore del lado inferior con poros / tubos claramente visibles

Los hongos de soporte a menudo crecen en formas semicirculares, parecidas a árboles o madera. Pueden ser parásitos , saprotróficos o ambos. Uno de los géneros más comunes , Ganoderma , puede desarrollar estantes grandes y gruesos que pueden contribuir a la muerte del árbol y luego alimentarse de la madera durante años. Su resistencia significa que son muy resistentes y pueden vivir durante bastante tiempo, y muchas especies incluso desarrollan hermosos círculos de colores multicolores que en realidad son anillos de crecimiento anual. Los poliporos se encuentran entre los descomponedores más eficientes de lignina y celulosa , los principales componentes de la madera. Debido a esta capacidad, dominan las comunidades de organismos que pudren la madera en los ecosistemas terrestres junto con los hongos corticioides . Mediante la descomposición de los troncos de los árboles, reciclan la mayor parte de los nutrientes de los bosques. [6]

Se sabe que sólo los basidiomicetos inician la degradación de la lignina (es decir, provocan la pudrición blanca ). Un estudio reciente relacionó el final de la formación de depósitos de carbón a gran escala al final del período Carbonífero hace 300 millones de años con la evolución de basidiomicetos que degradan la lignina. [7] Una degradación más eficiente de la madera por hongos significó menos material vegetal (y por lo tanto menos carbón) acumulándose en el suelo.

Por otro lado, la mayoría de los hongos de pudrición parda son poliporos. Estas especies han perdido su capacidad de degradación de la lignina, pero son muy eficaces para degradar la celulosa. Los hongos de la pudrición parda son frecuentes en las coníferas hospedantes y en los hábitats abiertos expuestos al sol. La comunidad de hongos en cualquier tronco puede incluir especies de podredumbre blanca y marrón, complementando las estrategias de degradación de la madera de cada uno.

Los poliporos y otros hongos descomponedores son el primer paso en las cadenas alimentarias que se alimentan de material vegetal descompuesto. Una rica fauna de insectos, ácaros y otros invertebrados se alimenta de micelio poliporo y cuerpos fructíferos, proporcionando además alimento para aves y otros animales más grandes. Los pájaros carpinteros y otras aves que anidan en los agujeros suelen tallar sus nidos en madera más blanda descompuesta por los poliporos. [8]

Amenazas

Casi todos los poliporos dependen de los árboles para su supervivencia. La deforestación y el manejo forestal intensivo provocan una disminución en la abundancia y diversidad de políporos. Para muchas especies, los cambios pueden ser excesivos e inician un lento deslizamiento hacia la extinción. Dado que la mayoría de las especies de políporos están relativamente extendidas, este proceso suele ser lento. Las extinciones regionales pueden ocurrir con relativa rapidez y se han documentado (por ejemplo, Antrodia crassa en el norte de Europa [9] ).

Los poliporos pueden disminuir por muchas razones. Pueden depender de un solo huésped o de un hábitat muy especial. Por ejemplo, Echinodontium ballouii se ha encontrado solo en los pantanos de cedro blanco del Atlántico en el noreste de EE. UU. [10] [11] Las especies pueden depender de árboles muy viejos como Bridgeoporus nobilissimus del noroeste de Estados Unidos. [12] Ambas especies también tienen un rango bastante restringido, lo que las hace más vulnerables a la extinción.

Además del individuo del árbol huésped, las características del hábitat circundante también son importantes. Algunas especies prefieren los bosques de dosel cerrado con un microclima húmedo y uniforme que podría verse alterado, por ejemplo, por la tala (p . Ej ., Skeletocutis jelicii ). Otros sufren de la falta de un hábitat abierto para incendios forestales en áreas donde se realiza la extinción de incendios (por ejemplo, Gloeophyllum carbonarium en los países nórdicos donde los incendios forestales son parte de la dinámica natural del bosque). [13]

Para la mayoría de las especies en declive, el principal problema es la falta de madera muerta en el bosque. Cuando los troncos de los árboles adecuados son demasiado escasos en el paisaje, no todas las especies pueden extenderse a nuevos troncos después de que se han consumido los viejos, lo que hace que la población disminuya y finalmente desaparezca. Por tanto, las especies que abundan en los bosques primarios con abundante madera muerta pueden estar totalmente ausentes de los bosques gestionados. Por ejemplo, Amylocystis lapponica y Fomitopsis rosea son especies dominantes en los bosques de abetos maduros del norte de Europa desde Polonia hasta Noruega, pero están ausentes en los bosques gestionados.

El cambio climático puede causar un problema para los poliporos que ya dependen de algunos fragmentos de bosques primarios y es posible que no puedan migrar con la vegetación cambiante.

Valor del indicador

Los poliporos se han utilizado como especies indicadoras de bosques naturales saludables o bosques primarios en Europa. Son buenos indicadores de la diversidad de invertebrados en madera muerta e incluyen muchas especies en peligro de extinción. Los poliporos son buenos indicadores porque son relativamente fáciles de encontrar (muchas especies producen cuerpos fructíferos llamativos y duraderos) y porque pueden identificarse en el campo. [14]

La primera lista de indicadores de polímeros ampliamente utilizada en inventarios forestales y trabajos de conservación se desarrolló en el norte de Suecia en 1992 (método "Steget före"). [15] [16] La lista "Steget före" incluía seis polímeros en tres clases de valor. En Finlandia, se publicó en 1993 una lista de 30 especies de bosques dominados por abetos, que fue ampliamente adoptada. [17] Posteriormente se publicó una lista similar de bosques dominados por pinos. Desde entonces, se han publicado en Suecia listas más extensas de especies indicadoras. [18] [19]

Muchas especies indicadoras están en la lista roja , pero no necesariamente todas. Las listas rojas nacionales de hongos suelen incluir muchos poliporos y se utilizan como listas indicadoras del valor de conservación en muchos países europeos.

Durante la mayor parte de los poliporos del siglo XX se trataron como una familia, las Polyporaceae. Las reconstrucciones del árbol genealógico de los hongos muestran que el cuerpo fructífero poroide ha evolucionado numerosas veces en el pasado. La clasificación evolutiva moderna basada en el ADN coloca a los poliporos en al menos 12 órdenes. [20] [21] [22] Los órdenes que contienen la mayoría de las especies de polypore son Polyporales (géneros como Fomes , Polyporus y Trametes ) e Hymenochaetales (por ejemplo , Oxyporus , Phellinus y Trichaptum ). Económicamente, quizás los poliporos más importantes Heterobasidion spp., Plagas de las plantaciones de coníferas, pertenecen a las Russulales . [23] Otros órdenes de polypore son los Agaricales , Amylocorticiales , Auriculariales , Boletales , Cantharellales , Gloeophyllales , Sebacinales , Thelephorales y Trechisporales .

Los Polyporales en el sentido moderno no son solo poliporos sino también otros tipos de cuerpos fructíferos como hongos de la corteza, hongos hidnoides y hongos agaricoides. El término polypore que describe un grupo morfológico no debe confundirse con los grupos taxonómicos Polyporales o Polyporaceae de la literatura moderna.

Actualmente, los poliporos se dividen en aproximadamente 170 géneros. [24] [25] Ese número aumentará significativamente a través de una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre las especies y mediante el mapeo de la diversidad descubierta en los trópicos. Con todo, la clasificación de los poliporos está en proceso de cambio. [26]

La mayoría de los poliporos tienen himenio poroide, pero no todas las especies. Algunos, por ejemplo, Elmerina holophaea y Lenzites betulina , forman branquias como los agáricos, pero aún se consideran poliporos, ya que en todos los demás aspectos son similares a los polímeros estrechamente relacionados, formando cuerpos fructíferos duros en la madera. Un par de especies en las que los tubos no se han fusionado entre sí en forma de panal se clasifican de forma variable como poliporos o no (por ejemplo, Porotheleum fimbriatum ). No existe una distinción clara entre los poliporos y los hongos hidnoides: algunos poliporos con una superficie inferior poroide irregular se han considerado tanto poliporos como hongos hidnoides (por ejemplo, Echinodontium tinctorium , Irpex lacteus ).

Los hongos bolete son un grupo morfológico separado que no se incluye en los poliporos a pesar de que tienen tubos. Los cuerpos fructíferos carnosos con un tallo y caracteres microscópicos separan los boletes de los poliporos.

  • Irpex lacteus con poros irregulares

  • Elmerina holophaea , un polypore con branquias

Algunas especies de hongos de corchetes son comestibles, como el poliporo de azufre ; [27] el hongo lingzhi es otro, que se utiliza en la medicina china. También se pueden utilizar como mecha en una lámpara de aceite / grasa.

El hongo de yesca ( Fomes fomentarius ) se ha utilizado como yesca desde al menos la época de Ötzi el Hombre de Hielo. También se ha utilizado para fabricar un material similar al cuero.

Ganoderma applanatum , el conk del artista, se utiliza como sustrato para los dibujos. Los especímenes frescos desarrollan líneas de color marrón oscuro cuando se dibujan con un lápiz. Las líneas se vuelven permanentes cuando se seca la muestra. [28]

Usos medicinales

La mayoría de los poliporos son comestibles o al menos no tóxicos; sin embargo, un género de poliporos tiene miembros que son venenosos . Los poliporos del género Hapalopilus han causado intoxicación en varias personas con efectos que incluyen disfunción renal y desregulación de las funciones del sistema nervioso central. [29] Algunos poliporos se han utilizado en rituales y con fines utilitarios durante siglos; Se encontró al famoso Ötzi el Hombre de Hielo portando dos especies de poliporos diferentes: Piptoporus betulinus , notable por su uso prolongado en la medicina popular europea, [30] y Fomes fomentarius , que probablemente se usó para iniciar incendios. [31]

Los poliporos de hongos medicinales que se utilizan hoy en día son Ganoderma lucidum coll. (reishi o lingzhi), [32] Trametes versicolor (cola de pavo) y Ganoderma applanatum (japonés Kufuki-saru-no-koshikake). Más allá de su uso tradicional en la medicina herbal , la investigación contemporánea ha sugerido muchas aplicaciones de los poliporos para el tratamiento de enfermedades relacionadas con el sistema inmunológico y la recuperación del cáncer .

Se han estudiado varias especies por su capacidad para producir compuestos con actividad antipatogénica . [33] [34]

  • Amadou , una sustancia inflamable preparada a partir de hongos de soporte.
  • Los hongos pleurotoideos tienen una forma similar, pero son branquiales
  • Hongo de descomposición de la madera
  • Lista de los hongos y conks más grandes del mundo

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  • Medios relacionados con los hongos Bracket en Wikimedia Commons
  • Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Soporte-Hongos"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge.