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Biología evolucionaria |
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La especiación es el proceso evolutivo mediante el cual las poblaciones evolucionan para convertirse en especies distintas . El biólogo Orator F. Cook acuñó el término en 1906 para la cladogénesis , la división de linajes, en oposición a la anagénesis , evolución filética dentro de los linajes. [1] [2] [3] Charles Darwin fue el primero en describir el papel de la selección natural en la especiación en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies . [4] También identificó la selección sexual como un mecanismo probable, pero lo encontró problemático.
Hay cuatro modos geográficos de especiación en la naturaleza, basados en el grado en que las poblaciones especiantes están aisladas unas de otras: alopátrico , peripatrico , parapátrico y simpátrico . La especiación también puede inducirse artificialmente, mediante la cría de animales , la agricultura o experimentos de laboratorio . [ cita requerida ] Si la deriva genética es un contribuyente menor o mayor a la especiación es tema de mucha discusión en curso.
La especiación simpátrica rápida puede tener lugar a través de la poliploidía , como al duplicar el número de cromosomas; el resultado es una progenie que se aísla inmediatamente para la reproducción de la población parental. También se pueden crear nuevas especies mediante hibridación seguida, si el híbrido se ve favorecido por la selección natural, por aislamiento reproductivo.
Al abordar el origen de las especies, hay dos cuestiones clave:
Desde la época de Charles Darwin, los esfuerzos por comprender la naturaleza de las especies se han centrado principalmente en el primer aspecto, y ahora existe un consenso generalizado de que el factor crítico detrás del origen de las nuevas especies es el aislamiento reproductivo. [5]
En El origen de las especies (1859), Darwin interpretó la evolución biológica en términos de selección natural, pero estaba perplejo por la agrupación de organismos en especies. [6] El capítulo 6 del libro de Darwin se titula "Dificultades de la teoría". Al discutir estas "dificultades" señaló
En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies en gradaciones delicadamente insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza en confusión en lugar de que las especies, como las vemos, estén bien definidas?
- Sobre el origen de las especies (1859), capítulo 6 [6]
Este dilema puede describirse como la ausencia o rareza de variedades de transición en el espacio del hábitat. [7]
Otro dilema, [8] relacionado con el primero, es la ausencia o rareza de variedades de transición en el tiempo. Darwin señaló que según la teoría de la selección natural "deben haber existido innumerables formas de transición", y se preguntó "por qué no las encontramos incrustadas en innumerables cantidades en la corteza terrestre". El hecho de que las especies claramente definidas existan realmente en la naturaleza tanto en el espacio como en el tiempo implica que alguna característica fundamental de la selección natural opera para generar y mantener especies. [6]
Se ha argumentado que la resolución del primer dilema de Darwin radica en el hecho de que el cruce de la reproducción sexual tiene un costo intrínseco de rareza. [9] [10] [11] [12] [13]El costo de la rareza surge de la siguiente manera. Si, en un gradiente de recursos, evoluciona un gran número de especies separadas, cada una exquisitamente adaptada a una banda muy estrecha en ese gradiente, cada especie, necesariamente, constará de muy pocos miembros. Encontrar pareja en estas circunstancias puede presentar dificultades cuando muchos de los individuos del vecindario pertenecen a otras especies. En estas circunstancias, si el tamaño de la población de alguna especie aumenta, por casualidad, (a expensas de una u otra de sus especies vecinas, si el ambiente está saturado), esto facilitará inmediatamente a sus miembros la búsqueda de parejas sexuales. . Los miembros de las especies vecinas, cuyo tamaño de población ha disminuido, experimentan una mayor dificultad para encontrar parejas y, por lo tanto, forman parejas con menos frecuencia que las especies más grandes.Esto tiene un efecto de bola de nieve, con especies grandes que crecen a expensas de las especies más pequeñas y raras, lo que eventualmente las lleva aextinción . Finalmente, solo quedan unas pocas especies, cada una claramente diferente de la otra. [9] [10] [12] El costo de la rareza no solo implica los costos de no encontrar pareja, sino también los costos indirectos como el costo de la comunicación en la búsqueda de una pareja en densidades de población bajas.
Rarity trae consigo otros costos. Las características raras e inusuales rara vez son ventajosas. En la mayoría de los casos, indican una mutación ( no silenciosa ) , que es casi seguro que será perjudicial. Por lo tanto, conviene a las criaturas sexuales evitar parejas que tengan características raras o inusuales ( koinofilia ). [15] [16] Por lo tanto, las poblaciones sexuales se deshacen rápidamente de características fenotípicas raras o periféricas, canalizando así toda la apariencia externa, como se ilustra en la ilustración adjunta del martín pescador pigmeo africano , Ispidina picta . Esta uniformidad de todos los miembros adultos de una especie sexual ha estimulado la proliferación de guías de campo.en aves, mamíferos, reptiles, insectos y muchos otros taxones , en los que una especie puede describirse con una sola ilustración (o dos, en el caso del dimorfismo sexual ). Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típica de la mayoría de las especies (como se ilustra en la fotografía del martín pescador pigmeo africano), sus miembros evitarán aparearse con miembros de otras poblaciones que se vean diferentes a ellos. [17] Por lo tanto, evitar parejas que muestren características fenotípicas raras e inusuales conduce inevitablemente al aislamiento reproductivo, uno de los sellos distintivos de la especiación. [18] [19] [20] [21]
En el caso contrastante de los organismos que se reproducen asexualmente , no hay costo de rareza; en consecuencia, solo hay beneficios en la adaptación a gran escala. Por lo tanto, los organismos asexuales muestran con mucha frecuencia la variación continua en la forma (a menudo en muchas direcciones diferentes) que Darwin esperaba que produjera la evolución, haciendo muy difícil su clasificación en "especies" (más correctamente, morfoespecies ). [9] [15] [16] [22] [23] [24]
Todas las formas de especiación natural han tenido lugar a lo largo de la evolución ; sin embargo, persiste el debate sobre la importancia relativa de cada mecanismo para impulsar la biodiversidad . [25]
Un ejemplo de especiación natural es la diversidad del espinoso de tres espinas , un pez marino que, después del último período glacial , ha sufrido una especiación en nuevas colonias de agua dulce en lagos y arroyos aislados. Durante un estimado de 10,000 generaciones, los espinosos muestran diferencias estructurales que son mayores que las observadas entre diferentes géneros de peces, incluidas variaciones en las aletas, cambios en el número o tamaño de sus placas óseas, estructura variable de la mandíbula y diferencias de color. [26]
Durante la especiación alopátrica (del griego antiguo allos , "otro" + patrā , "patria"), una población se divide en dos poblaciones geográficamente aisladas (por ejemplo, por fragmentación del hábitat debido a cambios geográficos como la formación de montañas ). Las poblaciones aisladas luego experimentan divergencia genotípica o fenotípica cuando: (a) quedan sujetas a presiones selectivas diferentes ; (b) sufren de forma independiente una deriva genética; (c) surgen diferentes mutaciones en las dos poblaciones. Cuando las poblaciones vuelven a entrar en contacto, han evolucionado de tal manera que están aisladas reproductivamente y ya no son capaces de intercambiar genes.. La genética de las islas es el término asociado con la tendencia de los grupos genéticos pequeños y aislados a producir rasgos inusuales. Los ejemplos incluyen el enanismo insular y los cambios radicales entre ciertas cadenas de islas famosas, por ejemplo, en Komodo . Las Islas Galápagos son particularmente famosas por su influencia en Charles Darwin. Durante sus cinco semanas allí escuchó que las tortugas de Galápagos podían identificarse por isla, y notó que los pinzones diferían de una isla a otra, pero fue solo nueve meses después que reflexionó que tales hechos podrían mostrar que las especies eran cambiantes. Cuando regresó a Inglaterra, su especulación sobre la evolución se profundizó después de que los expertos le informaron que se trataba de especies separadas, no solo variedades, y es famoso que otras aves de Galápagos diferentes eran todas especies de pinzones. Aunque los pinzones eran menos importantes para Darwin, investigaciones más recientes han demostrado que las aves ahora conocidas como pinzones de Darwin son un caso clásico de radiación evolutiva adaptativa. [27]
En la especiación peripatrica, una subforma de la especiación alopátrica, se forman nuevas especies en poblaciones periféricas más pequeñas y aisladas que no pueden intercambiar genes con la población principal. Está relacionado con el concepto de efecto fundador , ya que las poblaciones pequeñas a menudo sufren cuellos de botella . A menudo se propone que la deriva genética desempeñe un papel importante en la especiación peripatrica. [28] [29]
Los estudios de caso incluyen la investigación de Mayr sobre la avifauna; [30] el ave australiana Petroica multicolor ; [31] y aislamiento reproductivo en poblaciones de Drosophila sujetas a cuellos de botella poblacionales. [ cita requerida ]
En la especiación parapátrica, sólo existe una separación parcial de las zonas de dos poblaciones divergentes que ofrece la geografía; los individuos de cada especie pueden entrar en contacto o cruzar hábitats de vez en cuando, pero la menor aptitud del heterocigoto conduce a la selección de comportamientos o mecanismos que impiden su cruzamiento . La especiación parapátrica se basa en la variación continua dentro de un hábitat "único" conectado que actúa como una fuente de selección natural en lugar de los efectos del aislamiento de los hábitats producidos en la especiación peripatrica y alopátrica. [32]
Especiación parapátrica puede estar asociada con diferencial paisaje dependiente de la selección . Incluso si hay un flujo de genes entre dos poblaciones, una fuerte selección diferencial puede impedir la asimilación y eventualmente pueden desarrollarse diferentes especies. [33] Las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Lagartos roca caucásicas darevskia rudis , D. Valentini y D. portschinskii todo hibridan entre sí en su zona de hibridación ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis, que se separaron antes pero viven en hábitats similares que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. [34]
Los ecologistas se refieren a la especiación parapátrica y peripatrica [ aclaración necesaria ] en términos de nichos ecológicos . Debe haber un nicho disponible para que una nueva especie tenga éxito. Se ha afirmado que especies anulares como las gaviotas Larus ilustran la especiación en curso, aunque la situación puede ser más compleja. [35] El pasto Anthoxanthum odoratum puede estar comenzando una especiación parapátrica en áreas de contaminación por minas. [36]
La especiación simpátrica es la formación de dos o más especies descendientes de una única especie ancestral que ocupan la misma ubicación geográfica.
Los ejemplos citados con frecuencia de especiación simpátrica se encuentran en insectos que se vuelven dependientes de diferentes plantas hospedadoras en la misma área. [37] [38]
El ejemplo más conocido de especiación simpátrica es el de los cíclidos de África oriental que habitan los lagos del Valle del Rift , en particular el lago Victoria , el lago Malawi y el lago Tanganica . Hay más de 800 especies descritas y, según las estimaciones, podría haber más de 1,600 especies en la región. Su evolución se cita como un ejemplo de selección tanto natural como sexual . [39] [40] Un estudio de 2008 sugiere que se ha producido una especiación simpátrica en las salamandras de las cavernas de Tennessee . [41]La especiación simpátrica impulsada por factores ecológicos también puede explicar la extraordinaria diversidad de crustáceos que viven en las profundidades del lago Baikal de Siberia . [42]
La especiación en ciernes se ha propuesto como una forma particular de especiación simpátrica, mediante la cual pequeños grupos de individuos se aíslan progresivamente más del stock ancestral al reproducirse preferentemente entre sí. Este tipo de especiación estaría impulsado por la conjunción de varias ventajas de la endogamia, como la expresión de fenotipos recesivos ventajosos, la reducción de la carga de recombinación y la reducción del costo del sexo. [43]
La mosca del espino ( Rhagoletis pomonella ), también conocida como mosca del gusano de la manzana, parece estar experimentando una especiación simpátrica. [44] Diferentes poblaciones de mosca del espino se alimentan de diferentes frutas. Una población distinta surgió en América del Norte en el siglo XIX, algún tiempo después de que se introdujeran las manzanas , una especie no autóctona. Esta población que se alimenta de manzanas normalmente se alimenta solo de manzanas y no de la fruta históricamente preferida de los espinos . La población actual que se alimenta de espino normalmente no se alimenta de manzanas. Alguna evidencia, como que seis de trece aloenzimaslos loci son diferentes, que las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas de la manzana; y que hay poca evidencia de mestizaje (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4 al 6%) sugiere que se está produciendo una especiación simpátrica. [45]
El refuerzo, también llamado efecto Wallace , es el proceso por el cual la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo. [18] Puede ocurrir después de que dos poblaciones de la misma especie se separan y luego vuelven a entrar en contacto. Si su aislamiento reproductivo fue completo, entonces ya se habrán convertido en dos especies incompatibles separadas. Si su aislamiento reproductivo es incompleto, un mayor apareamiento entre las poblaciones producirá híbridos, que pueden ser fértiles o no. Si los híbridos son infértiles o fértiles pero menos aptos que sus antepasados, entonces habrá un mayor aislamiento reproductivo y se ha producido esencialmente una especiación, como en los caballos y los burros . [46]
El razonamiento detrás de esto es que si los padres de la descendencia híbrida tienen cada uno rasgos seleccionados naturalmente para sus propios entornos determinados, la descendencia híbrida tendrá rasgos de ambos, por lo que no encajaría en ningún nicho ecológico ni en ninguno de los padres. La baja aptitud de los híbridos haría que la selección favoreciera el apareamiento selectivo , lo que controlaría la hibridación. Esto a veces se denomina efecto Wallace en honor al biólogo evolutivo Alfred Russel Wallace, quien sugirió a fines del siglo XIX que podría ser un factor importante en la especiación. [47] Por el contrario, si la descendencia híbrida está más en forma que sus antepasados, entonces las poblaciones se fusionarán nuevamente en la misma especie dentro del área en la que están en contacto. [cita requerida ]
Se requiere un refuerzo que favorezca el aislamiento reproductivo tanto para la especiación parapátrica como para la simpátrica. Sin refuerzo, el área geográfica de contacto entre diferentes formas de la misma especie, llamada su "zona híbrida", no se convertirá en un límite entre las diferentes especies. Las zonas híbridas son regiones donde las poblaciones divergentes se encuentran y se cruzan. La descendencia híbrida es común en estas regiones, que generalmente son creadas por especies divergentes que entran en contacto secundario . Sin refuerzo, las dos especies tendrían una endogamia incontrolable . [ cita requerida ] El refuerzo se puede inducir en experimentos de selección artificial como se describe a continuación.
La selección ecológica es "la interacción de los individuos con su entorno durante la adquisición de recursos". [48] La selección natural está intrínsecamente involucrada en el proceso de especiación, por el cual, "bajo la especiación ecológica, las poblaciones en diferentes ambientes o las poblaciones que explotan diferentes recursos, experimentan presiones de selección natural contrastantes sobre los rasgos que directa o indirectamente provocan la evolución de la reproducción aislamiento". [49] Existe evidencia del papel que juega la ecología en el proceso de especiación. Los estudios de las poblaciones de espinosos apoyan la especiación ligada ecológicamente que surge como un subproducto, [50]junto con numerosos estudios de especiación paralela, donde el aislamiento evoluciona entre poblaciones independientes de especies que se adaptan a entornos contrastantes que entre poblaciones independientes que se adaptan a entornos similares. [51] La especiación ecológica ocurre con gran parte de la evidencia, "... acumulada de estudios de arriba hacia abajo de adaptación y aislamiento reproductivo". [51]
La selección sexual puede impulsar la especiación en un clado, independientemente de la selección natural . [52] Sin embargo, el término "especiación", en este contexto, tiende a utilizarse en dos sentidos diferentes, pero no mutuamente excluyentes. El primer sentido y el más comúnmente utilizado se refiere al "nacimiento" de nuevas especies. Es decir, la división de una especie existente en dos especies separadas, o el brote de una nueva especie a partir de una especie parental, ambos impulsados por una "moda de moda" biológica (una preferencia por una característica, o características, en una o ambas sexos, que no necesariamente tienen cualidades adaptativas). [52] [53] [54] [55]En el segundo sentido, "especiación" se refiere a la tendencia generalizada de las criaturas sexuales a agruparse en especies claramente definidas, [56] [19] en lugar de formar un continuo de fenotipos tanto en el tiempo como en el espacio, lo que sería más consecuencia obvia o lógica de la selección natural. De hecho, Darwin lo reconoció como problemático y lo incluyó en su libro Sobre el origen de las especies (1859), bajo el título "Dificultades con la teoría". [6] Hay varias sugerencias sobre cómo la elección de pareja podría jugar un papel importante en la resolución del dilema de Darwin . [19] [9] [15] [16] [17][57] Si la especiación tiene lugar en ausencia de selección natural, podría denominarse especiación no ecológica . [58] [59]
Se han creado nuevas especies mediante la cría de animales , pero las fechas y los métodos de iniciación de tales especies no están claros. A menudo, la contraparte doméstica aún puede cruzarse y producir descendencia fértil con su ancestro salvaje. Este es el caso del ganado doméstico , que puede considerarse la misma especie que varias variedades de buey salvaje , gaur y yak ; y con ovejas domésticas que pueden cruzarse con el muflón . [60] [61]
Las creaciones mejor documentadas de nuevas especies en el laboratorio se realizaron a fines de la década de 1980. William R. Rice y George W. Salt criaron moscas de la fruta Drosophila melanogaster usando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como claro / oscuro y húmedo / seco. Cada generación fue colocada en el laberinto, y los grupos de moscas que salieron de dos de las ocho salidas se separaron para reproducirse entre sí en sus respectivos grupos. Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y su descendencia se aislaron reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se aparearon solo dentro de las áreas que preferían, por lo que no se aparearon con moscas que preferían las otras áreas. [62] Rice y Elen E. Hostert (1993) describen la historia de tales intentos. [63][64] Diane Dodd utilizó un experimento de laboratorio para mostrar cómo se puede desarrollar el aislamiento reproductivo enmoscas de la fruta Drosophila pseudoobscura después de varias generaciones colocándolas en diferentes medios, medios basados en almidón y maltosa. [sesenta y cinco]
El experimento de Dodd se ha replicado muchas veces, incluso con otros tipos de moscas de la fruta y alimentos. [66] Esta rápida evolución del aislamiento reproductivo a veces puede ser una reliquia de la infección por la bacteria Wolbachia . [67]
Una explicación alternativa es que estas observaciones son consistentes con el hecho de que los animales que se reproducen sexualmente son inherentemente reacios a aparearse con individuos cuya apariencia o comportamiento es diferente de la norma. El riesgo de que tales desviaciones se deban a inadaptaciones hereditarias es alto. Por lo tanto, si un animal, incapaz de predecir la dirección futura de la selección natural, está condicionado para producir la descendencia más apta posible, evitará parejas con hábitos o características inusuales. [68] [69] [15] [16] [17] Las criaturas sexuales luego se agrupan inevitablemente en especies reproductivamente aisladas. [dieciséis]
Se han encontrado pocos genes de especiación. Por lo general, involucran el proceso de refuerzo de las últimas etapas de la especiación. En 2008, se informó de un gen de especiación que causaba aislamiento reproductivo. [70] Causa esterilidad híbrida entre subespecies relacionadas. El orden de especiación de tres grupos de un ancestro común puede ser poco claro o desconocido; una colección de tres de tales especies se denomina "tricotomía".
La poliploidía es un mecanismo que ha causado muchos eventos de especiación rápida en la simpatría porque la descendencia de, por ejemplo, apareamientos tetraploides x diploides a menudo resultan en una descendencia triploide estéril. [71] Sin embargo, entre las plantas, no todos los poliploides se aíslan reproductivamente de sus padres, y el flujo de genes aún puede ocurrir, como a través de apareamientos híbridos triploides x diploides que producen tetraploides, o apareamientos entre gametos meióticamente no reducidos de diploides y gametos de tetraploides ( ver también especiación híbrida ).
Se ha sugerido que muchas de las especies vegetales y animales existentes han sufrido un evento de poliploidización en su historia evolutiva. [72] [73] La reproducción de especies poliploides exitosas a veces es asexual, por partenogénesis o apomixis , ya que, por razones desconocidas, muchos organismos asexuales son poliploides. Se conocen casos raros de mamíferos poliploides, pero la mayoría de las veces resultan en muerte prenatal.
La hibridación entre dos especies diferentes a veces conduce a un fenotipo distinto . Este fenotipo también puede ser más apto que el linaje parental y, como tal, la selección natural puede favorecer a estos individuos. Eventualmente, si se logra el aislamiento reproductivo, puede dar lugar a una especie separada. Sin embargo, el aislamiento reproductivo entre los híbridos y sus padres es particularmente difícil de lograr y, por lo tanto, la especiación híbrida se considera un evento extremadamente raro. Se cree que el ánade real de Mariana surgió de la especiación híbrida.
La hibridación es un medio importante de especiación en las plantas, ya que la poliploidía (que tiene más de dos copias de cada cromosoma ) se tolera más fácilmente en las plantas que en los animales. [74] [75] La poliploidía es importante en los híbridos ya que permite la reproducción, y los dos conjuntos diferentes de cromosomas pueden emparejarse con un compañero idéntico durante la meiosis. [73] Los poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión por endogamia en poblaciones pequeñas. [76]
La hibridación sin cambios en el número de cromosomas se denomina especiación híbrida homoploide. Se considera muy raro pero se ha mostrado en mariposas Heliconius [77] y girasoles . La especiación poliploide, que implica cambios en el número de cromosomas, es un fenómeno más común, especialmente en especies de plantas.
Theodosius Dobzhansky , quien estudió las moscas de la fruta en los primeros días de la investigación genética en la década de 1930, especuló que partes de los cromosomas que cambian de un lugar a otro podrían hacer que una especie se divida en dos especies diferentes. Hizo un mapa de cómo sería posible que secciones de cromosomas se reubicaran en un genoma. Esas secciones móviles pueden causar esterilidad en híbridos entre especies, lo que puede actuar como una presión de especiación. En teoría, su idea era sólida, pero los científicos debatieron durante mucho tiempo si realmente sucedió en la naturaleza. Finalmente, se demostró que una teoría competitiva que implicaba la acumulación gradual de mutaciones ocurría en la naturaleza con tanta frecuencia que los genetistas descartaron en gran medida la hipótesis del gen en movimiento. [78]Sin embargo, la investigación de 2006 muestra que el salto de un gen de un cromosoma a otro puede contribuir al nacimiento de nuevas especies. [79] Esto valida el mecanismo de aislamiento reproductivo, un componente clave de la especiación. [80]
Existe un debate sobre la velocidad a la que ocurren los eventos de especiación durante el tiempo geológico. Mientras que algunos biólogos evolucionistas afirman que los eventos de especiación se han mantenido relativamente constantes y graduales a lo largo del tiempo (conocido como "gradualismo filético" - ver diagrama), algunos paleontólogos como Niles Eldredge y Stephen Jay Gould [81] han argumentado que las especies generalmente permanecen sin cambios durante mucho tiempo. períodos de tiempo, y esa especiación ocurre solo en intervalos relativamente breves, una visión conocida como equilibrio puntuado . (Ver diagrama y el dilema de Darwin ).
La evolución puede ser extremadamente rápida, como se muestra en la creación de animales y plantas domesticados en un espacio de tiempo geológico muy corto, que abarca solo unas pocas decenas de miles de años. El maíz ( Zea mays ), por ejemplo, se creó en México en solo unos pocos miles de años, comenzando hace unos 7.000 a 12.000 años. [82] Esto plantea la cuestión de por qué la tasa de evolución a largo plazo es mucho más lenta de lo que es teóricamente posible. [83] [84] [85] [86]
La evolución se impone a especies o grupos. No se planifica ni se lucha de alguna manera lamarckista . [87] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, a excepción de las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o apariencia del portador, suelen ser desventajosas y su probabilidad de resultar útil en la el futuro es infinitamente pequeño. Por lo tanto, si bien una especie o grupo podría beneficiarse de poder adaptarse a un nuevo entorno mediante la acumulación de una amplia gama de variación genética, esto va en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que una pequeña e impredecible minoría de ellas finalmente. contribuye a tal adaptación. Por tanto, la capacidadevolucionar requeriría selección de grupo , un concepto desacreditado (por ejemplo) por (por ejemplo) George C. Williams , [88] John Maynard Smith [89] y Richard Dawkins [90] [91] [92] [93] como selectivamente desventajoso para el individuo .
La resolución del segundo dilema de Darwin podría producirse de la siguiente manera:
Si los individuos sexuales están en desventaja al transmitir mutaciones a su descendencia, evitarán parejas mutantes con características extrañas o inusuales. [69] [15] [16] [57] Las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a las generaciones siguientes. Por lo tanto, rara vez serían probados por selección natural. Por lo tanto, la evolución se detiene o ralentiza considerablemente de manera efectiva. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población, según esta visión de equilibrio puntuado, son las que no tienen un efecto notable en la apariencia externa y la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones " silenciosas" o " neutrales ", que pueden ser, y se utilizan para rastrear elparentesco y edad de poblaciones y especies . [15] [94] )
Este argumento implica que la evolución solo puede ocurrir si no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Es más probable que esto ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estos ocurren más comúnmente en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, [95] o durante las secuelas de una extinción masiva . [94] En estas circunstancias, no solo la elección de parejas está severamente restringida, sino que los cuellos de botella de la población, los efectos del fundador, la deriva genética y la endogamia provocan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [95]Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislado podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como esta sobrevive a sus trastornos genéticos y, posteriormente, se expande a un nicho desocupado o en un nicho en el que tiene una ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos, este será un evento abrupto. La reanudación de evitar a las parejas mutantes dará como resultado, una vez más, un estancamiento evolutivo. [81] [84]
En aparente confirmación de esta visión de equilibrio puntuado de la evolución, el registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en especies que aparecen repentinamente y finalmente desaparecen, cientos de miles o millones de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. [81] [94] [96]Gráficamente, estas especies fósiles están representadas por líneas paralelas al eje del tiempo, cuyas longitudes representan cuánto tiempo existió cada una de ellas. El hecho de que las líneas permanezcan paralelas al eje del tiempo ilustra la apariencia inmutable de cada una de las especies fósiles representadas en el gráfico. Durante la existencia de cada especie, aparecen nuevas especies a intervalos aleatorios, cada una de las cuales también dura muchos cientos de miles de años antes de desaparecer sin un cambio en la apariencia. La relación exacta de estas especies concurrentes es generalmente imposible de determinar. Esto se ilustra en el diagrama que representa la distribución de las especies de homínidos a lo largo del tiempo desde que los homínidos se separaron de la línea que condujo a la evolución de sus parientes primates vivos más cercanos, los chimpancés.[96]
Para líneas de tiempo evolutivas similares, ver, por ejemplo, la lista paleontológica de dinosaurios africanos , dinosaurios asiáticos , Lampriformes y Amiiformes .
Una de sus mayores ansiedades era que la "incompletitud" del registro fósil se usaría para criticar su teoría: que las aparentes "brechas" en la sucesión fósil podrían citarse como evidencia negativa, como mínimo, de su propuesta de que todos los organismos han descendido por modificaciones minuciosas y graduales de un antepasado común.
La aparición casi simultánea de la mayoría de los planos corporales de los animales modernos en la explosión cámbrica sugiere un breve intervalo de rápida evolución fenotípica y genética, que Darwin creía que eran demasiado rápidos para ser explicados por la selección natural.
Es poco probable que las diferencias fenotípicas entre los cuervos carroñeros y encapuchados en la zona de hibridación en Europa se deban al apareamiento selectivo.- Comentario de Mazhuvancherry K. Unnikrishnan y HS Akhila
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