Thogotovirus es un género de virus de ARN envuelto , uno de los siete géneros de lafamilia de virus Orthomyxoviridae . Su monocatenario , de sentido negativo de ARN del genoma tiene seis o siete segmentos. Los togotovirus se distinguen de la mayoría de los demás ortomixovirus [3] por ser arbovirus , virus que se transmiten por artrópodos , en este caso habitualmente garrapatas . Los thogotovirus pueden replicarse tanto en células de garrapatas como en células de vertebrados ; también se ha aislado un subtipo de mosquitos . Una consecuencia de ser transmitido por vectores chupadores de sangre es que el virus debe diseminarse sistémicamente en el huésped vertebrado, a diferencia de los virus de la influenza , que se transmiten por gotitas respiratorias y generalmente están confinados al sistema respiratorio . [4]
Thogotovirus | |
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Micrografía electrónica del virus Bourbon (barra de escala: 100 nm) | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Negarnaviricota |
Clase: | Instoviricetos |
Pedido: | Articulavirales |
Familia: | Ortomixoviridae |
Género: | Thogotovirus |
Especies | |
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Sinónimos [1] | |
Virus tipo Thogoto |
El género contiene las especies Thogoto thogotovirus y Dhori virus (DHOV), y el subtipo de este último virus Batken, así como las especies o cepas Araguari virus , Aransas Bay virus (ABV), Bourbon virus , Jos virus (JOSV) y Upolu virus ( UPOV), que aún no han sido confirmadas por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV). Una amplia gama de mamíferos está infectada por miembros del género; algunos tipos también infectan a las aves . THOV causa enfermedades en el ganado. Los virus THOV, DHOV y Bourbon pueden infectar a los seres humanos y, en ocasiones, se han asociado con enfermedades humanas.
Historia
THOV y DHOV se identificaron a principios de la década de 1960 en Kenia e India , respectivamente. [5] [6] Dos casos de enfermedades humanas asociadas con THOV ocurrieron en 1966, y un accidente de laboratorio ruso en la década de 1980 mostró que DHOV también puede causar enfermedades en humanos. [7] [8] Los dos virus se consideraron originalmente bunyavirus , pero la caracterización en la década de 1980 y principios de la de 1990 reveló similitudes con los virus de la influenza . [9] [10] En 1995 se propuso un género de "virus similares a Thogoto" dentro de Orthomyxoviridae , y el ICTV lo reconoció con el nombre de Thogotovirus al año siguiente. [11] [12] El nombre proviene del bosque de Thogoto en Kenia, donde se descubrió por primera vez THOV. [13] Desde entonces, el análisis de la secuencia de cinco virus descubiertos en la década de 1960-70 pero sin clasificar o asignados tentativamente a Bunyaviridae llevó a su propuesta como miembros adicionales del género. [2] [9] [14] [15] Otro miembro propuesto del género se caracterizó por la secuenciación de próxima generación en 2014. [7]
Virología
La partícula de virus está envuelta . Generalmente es esférico u ovoide , con un diámetro en el rango de 80-120 nm. [16] Se observan algunas formas filamentosas en los virus THOV, Batken y Bourbon . [7] [9] [17] El monocatenario , - RNA genoma es lineal y segmentado, con seis o siete segmentos de 0,9 a 2,3 kb y un tamaño total de alrededor de 10 kb. [16] [18] La redistribución de segmentos entre las cepas se ha observado en ambos garrapatas y mamíferos infectados experimentalmente con más de un Thogotovirus, pero su importancia en las infecciones naturales es desconocida. [19]
Proteínas virales
El genoma codifica de 7 a 9 proteínas, incluida la enzima ARN polimerasa trimérica (PA, PB1, PB2) y las proteínas estructurales nucleoproteína (NP), que se une al genoma viral; proteína de matriz (M1), que recubre la envoltura; y una glicoproteína de la envoltura (GP), que actúa como receptor del virus. [15] [16]
La glicoproteína del togotovirus no es similar a las glicoproteínas del virus de la influenza ( hemaglutinina y neuraminidasa ) y, en cambio, muestra algunas similitudes con la glicoproteína gp64 de los baculovirus , que infectan insectos. [4] [15] [20] También tiene cierta similitud con la hemaglutinina del virus Quaranfil del género relacionado de ortomixovirus Quaranjavirus transmitidos por garrapatas . [21] Se desconoce el mecanismo por el cual los togotovirus adquirieron una glicoproteína similar a un baculovirus. Pat Nuttall y sus colegas han especulado que la adquisición permitió a estos virus infectar garrapatas. [22] Esta aparente especificidad del receptor para las células de artrópodos no evita que la mayoría de los togotovirus infecten a los vertebrados. [15] La glicoproteína del togotovirus se clasifica como un penetreno de clase III o γ, y carece del péptido de fusión presente en la hemaglutinina de la influenza (un penetreno de clase I o α). [23]
THOV y JOSV [2] también codifican la proteína M-long (ML), que contrarresta la inmunidad innata del huésped , en particular al suprimir la producción de interferón . Esta evasión inmune es importante para que el virus infecte sistémicamente a los vertebrados , pero es innecesaria en los artrópodos , que carecen de la respuesta al interferón. El mecanismo de acción del ML es completamente diferente al de la proteína equivalente en los virus de la influenza ( NS1 ). [15] [16] [24] [25]
Como en todos los ortomixovirus, los tres segmentos más grandes (1-3) codifican las tres subunidades de la ARN polimerasa. En los togotovirus, el segmento 4 codifica la glicoproteína y el segmento 5 la nucleoproteína. El ARN mensajero (ARNm) del segmento 6 puede empalmarse para codificar la proteína de la matriz o no empalmarse para codificar ML, que tiene 38 aminoácidos adicionales en su extremo C-terminal . [4] [15] [16] [18] Aún no se ha identificado ningún producto para el séptimo segmento, observado en DHOV. [18]
Ciclo vital
El receptor de la célula huésped de vertebrados es el ácido siálico , que está unido por la glicoproteína viral. La entrada se produce por endocitosis , y la fusión de las membranas viral y celular se produce una vez que la vesícula se acidifica. Al igual que otros ortomixovirus, la transcripción viral y la replicación ocurren en el núcleo celular . [15] [16] En algunos miembros del género, se ha demostrado que la replicación es sensible a la proteína Mx1 / MxA , que se induce en ratones y humanos en respuesta al interferón. [9] [26] En un estudio, se demostró que este efecto inhibidor es causado por MxA que previene el transporte del genoma THOV al núcleo. [27]
Como ortomixovirus no codifican un taponado enzima, la iniciación de la transcripción implica el virus cortar el tapón fuera del extremo 5 'de los ARNm de acogida, de modo que el ARNm es reconocido por la maquinaria de traducción de acogida. Otros ortomixovirus utilizan un proceso similar de " extracción del casquete ", pero una secuencia de ARN del huésped mucho más larga se escinde junto con el casquete y se incorpora al ARNm viral. [28] [29]
El virus se ensambla por la membrana celular y sale de la célula por gemación. [16] Para THOV cultivado en células de riñón de hámster bebé , las partículas de virus comienzan a liberarse 6 a 8 horas después de la infección, y todavía se producen cantidades sustanciales 24 horas después de la infección. Esta tasa de crecimiento es más lenta que la de los virus de la influenza y es más similar a la del virus Quaranfil. [17] [21]
Epidemiología
Se ha demostrado que la mayoría de los togotovirus infectan artrópodos, generalmente garrapatas duras o blandas , que son arácnidos , [7] pero en un caso mosquitos , que son insectos . [9] Los miembros también infectan aves [15] [30] y una amplia gama de mamíferos salvajes y domésticos , incluidos marsupiales , [14] roedores , [4] liebres , [31] mangostas , [32] caballos , [6] camellos. , cabras , ovinos y bovinos . [2] [32] Se ha demostrado que tres tipos , el virus THOV , DHOV y Bourbon , infectan a los seres humanos. [7] Tienen una amplia distribución geográfica. [7]
La transmisión a los vertebrados generalmente ocurre a través de un vector de garrapatas . THOV persiste en la garrapata, permaneciendo en el organismo a medida que atraviesa sus etapas de desarrollo; esto se llama transmisión transestadial . [17] El virus se puede transmitir a otro anfitrión dentro de un día de la unión al anfitrión. [33] La THOV puede transmitirse entre garrapatas cuando se alimentan simultáneamente de cobayas aparentemente no infectadas , en ausencia de un nivel detectable de virus en la sangre. [34] [35] Dicha transmisión sin viremia también se ha observado con otros virus predominantemente transmitidas por garrapatas de ARN, incluyendo la lengua azul , fiebre hemorrágica de Crimea-Congo , encefalomielitis ovina , encefalitis transmitida por garrapatas , virus de la estomatitis vesicular y virus del Nilo Occidental virus. [26] También se ha observado la transmisión de DHOV por aerosoles respiratorios. [6]
Interacción del hospedador y enfermedad
Garrapatas
No se observan cambios patológicos importantes en las garrapatas Rhipicephalus appendiculatus infectadas con THOV. [17] El virus se concentra en el singanglio (el cerebro de la garrapata ) al principio del proceso de alimentación de la sangre , y la proporción de virus localizados en las glándulas salivales aumenta durante la fase tardía de la alimentación de la sangre. [17] [33] Los niveles más bajos de virus se encuentran en la tráquea , el tracto digestivo y los órganos sexuales femeninos, pero no en los órganos sexuales masculinos ni en el sistema excretor . Se ha propuesto que el alto nivel de virus presente en el singanglio ayuda a que el virus persista a través de la metamorfosis de la garrapata, ya que el sistema nervioso sufre menos remodelación que otros sistemas. [17]
Vertebrados
En el laboratorio, varios miembros del género causan enfermedades graves en ratones y hámsteres . [5] [6] Se produce la diseminación sistémica del virus, con efectos patológicos presentes en múltiples órganos y sistemas, incluidos el cerebro , el hígado , el sistema linfático y, a veces, los pulmones y el intestino delgado . [5] [6] Los linfocitos son una de las principales células diana de DHOV. [6] La infección por DHOV en ratones se asemeja a la infección experimental por influenza en ratones y hurones , así como a la infección mortal por influenza H5N1 en humanos, y se ha propuesto como modelo para esta enfermedad. [6]
Las infecciones naturales con thogotovirus en mamíferos generalmente no parecen dar lugar a síntomas. THOV es un patógeno veterinario importante, por ejemplo, que causa una enfermedad febril y aborto en ovejas. [5] [36] [37] [38] [39] En febrero de 2015, solo se habían notificado ocho casos de enfermedades humanas asociadas con los thogotovirus: dos con THOV, cinco con DHOV y uno con el virus Bourbon; ha habido dos muertes. [7] El período de incubación de THOV es de 4 a 5 días. [39] Los tres virus se asociaron con fiebre . THOV y DHOV también causaron síntomas neurológicos : meningitis y neuromielitis óptica en el caso de THOV; encefalitis en el caso de DHOV. [7] [8] [13] [39] Se ha observado hepatitis con THOV. [39] El único caso de enfermedad en una persona infectada con el virus Bourbon se asoció con una disminución de las plaquetas sanguíneas y los glóbulos blancos ; no se observaron síntomas neurológicos. [7] No se han informado síntomas respiratorios similares a los de la influenza . [7] [8]
Tratamiento y prevención
En febrero de 2015 no se dispone de un tratamiento o vacuna específicos para los togotovirus . Se ha demostrado en un único estudio que el fármaco antiviral ribavirina , que tiene un amplio espectro de actividad que incluye algunos otros ortomixovirus, [40] inhibe la replicación de DHOV in vitro . [41] La terapia de apoyo se utiliza para la enfermedad por THOV, [39] y ha sido recomendada por los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE. UU. Para la infección por el virus del Borbón. Al igual que con otros arbovirus , evitar el contacto con el vector es fundamental para la prevención. [42]
Especies y cepas
El ICTV ha confirmado dos especies , THOV y DHOV. [43] Los dos virus tienen un bajo grado de identidad de secuencia (37% para la nucleoproteína; 31% para la glicoproteína de la envoltura) y sus anticuerpos no reaccionan de forma cruzada. [13] El virus Batken es un subtipo de DHOV. [13] En febrero de 2015, se ha sugerido que otras cinco especies o cepas pertenecen al género. [7]
Especies / cepa | Segmentos de ARN | Diámetro (nm) | Vectores | Huéspedes de vertebrados | Distribución |
---|---|---|---|---|---|
Araguari | 6 | 105 | Desconocido | Zarigüeya gris de cuatro ojos , ratón | América del Sur |
Bahía de Aransas | 6 | 75–140 | Ornithodoros garrapatas | Ratón | América del Norte |
Batken | 50-100 | Hyalomma garrapatas, Aedes y Culex mosquitos | Pollo , hámster , ratón | Asia | |
Borbón | ≥6 | ~ 100-130 | Desconocido | Humano | América del Norte |
Dhori | 7 | Hyalomma garrapatas | Aves , liebre , caballo , humano, ratón , rumiantes | África, Asia, Europa | |
Jos | ≥6 | 85-120 | Amblyomma y Rhipicephalus garrapatas | Ratón , cebú | África |
Thogoto | 6 | 100 | Amblyomma , Hyalomma y Rhipicephalus garrapatas | Mangosta anillada , burro , humano, roedores , rumiantes | África, Asia, Europa |
Upolu | 6 | 75-120 | Ornithodoros garrapatas | Ratón | Australia |
Virus tipo THOV
Virus de Thogoto (THOV)
THOV se aisló por primera vez de garrapatas recolectadas de ganado en la región del bosque de Thogoto en Kenia , cerca de Nairobi , en 1960, [5] ahora se sabe que se distribuye por todo el continente africano, y también se ha encontrado en Italia y Portugal en Europa. e Irán en el Medio Oriente. [19] [31] [44] A pesar de esta amplia distribución geográfica, el virus muestra una variación limitada. [44] Sus vectores incluyen varias garrapatas de cuerpo duro, incluidas las especies Amblyomma , Hyalomma y Rhipicephalus . [5] [13] [19] [31] [45]
Se han encontrado anticuerpos contra THOV en ratas y muchos animales domésticos, como cabras, ovejas, burros, camellos, vacas y búfalos, y el virus se ha aislado de la mangosta anillada salvaje ( Mongos mungo ). [13] [32] Causa una enfermedad importante del ganado, incluida una enfermedad febril y el aborto en ovejas. [5] [36] [37] [38] En las infecciones artificiales de laboratorio, es altamente patógeno en los hámsteres y también infecta a los ratones . [5] Se sabe que el virus infecta a los seres humanos en entornos naturales. [7] [31]
La partícula del virus es generalmente esférica con algunas formas filamentosas; el diámetro es de unos 100 nm. [17] El genoma tiene seis segmentos de ARN. [4]
Virus Araguari
El virus Araguari se aisló por primera vez de una zarigüeya gris de cuatro ojos ( zarigüeya Philander ) en Serra do Navio , Amapá , Brasil en 1969. [14] Se desconoce su método de transmisión. [6] En las infecciones de laboratorio, es patógeno para los ratones. El virión tiene un diámetro de alrededor de 105 nm. El genoma tiene seis segmentos de ARN. Sobre la base de datos de secuencia parcial, se descubrió que el virus estaba más estrechamente relacionado con THOV. [14]
Virus de la bahía de Aransas (ABV)
ABV se encontró en el género de garrapatas de cuerpo blando Ornithodoros en nidos de aves marinas en el sur de Texas , EE. UU., En 1975; fue el primer miembro del género que se encontró en América del Norte. [7] [15] No se ha identificado ningún huésped vertebrado natural, pero el virus es altamente patógeno para los ratones en infecciones de laboratorio. La partícula del virus es esférica u ovoide, con un rango de tamaños, desde 75 nm × 85 nm hasta 120 nm × 140 nm. El genoma tiene seis segmentos de ARN. Es más similar a la UPOV, con cierta similitud a THOV y JOSV. [15]
Virus Jos (JOSV)
JOSV se aisló por primera vez del cebú ( Bos indicus ) en Jos , Nigeria en 1967. Desde entonces, se ha encontrado infectando garrapatas de cuerpo duro Amblyomma y Rhipicephalus en varios países de África. En el laboratorio provoca una patología grave en ratones. La partícula del virus tiene una morfología variable, generalmente ovoide, con un diámetro de 85 a 120 nm. El genoma contiene al menos seis segmentos de ARN. [2] Tiene algunas similitudes de secuencia con UPOV y ABV. [15]
Virus Upolu (UPOV)
La UPOV se aisló por primera vez en Upolu Cay en la Gran Barrera de Coral , Australia en 1966, a partir de garrapatas de cuerpo blando de la especie Ornithodoros capensis asociada con el charrán hollín ( Onychoprion fuscatus ). No se ha identificado ningún huésped vertebrado natural, pero el virus es altamente patógeno para los ratones en infecciones de laboratorio. El virión puede ser esférico, con un diámetro en el rango de 75 a 95 nm, o ligeramente ovoide, con un rango de dimensiones de 75 nm × 85 nm a 105 nm × 120 nm. El genoma tiene seis segmentos de ARN. Es más similar a ABV, con cierta similitud a THOV y JOSV. [15]
Virus similares a DHOV
Virus Dhori (DHOV)
El DHOV se aisló por primera vez de garrapatas de cuerpo duro Hyalomma dromedarii que infestaban camellos en Gujarat , India , en 1961. [6] Desde entonces se ha observado en el este de Rusia , Pakistán , Egipto , Arabia Saudita , Kenia y el sur de Portugal . El vector suele ser una especie de Hyalomma , como H. marginatum . [6] [13] [31] [46] [47]
Donde prevalece el DHOV, se han documentado anticuerpos contra el virus en camellos, cabras, caballos, ganado y seres humanos. [6] [13] El virus se ha aislado de una liebre salvaje , Lepus europaeus . [31] [48] El DHOV puede infectar a los seres humanos por vía de aerosol después de una exposición accidental en el laboratorio, causando una enfermedad febril y encefalitis . [6] [8] [31] En condiciones de laboratorio, es altamente patógeno para los ratones y se ha propuesto como un sistema modelo para la influenza altamente patógena. [6] También se ha demostrado que infecta a las aves, ya que el virus se aísla de un cormorán , [49] y se observan anticuerpos en las aves acuáticas . [13] [15]
DHOV tiene siete segmentos de ARN. [13]
Virus batken
El virus Batken se aisló por primera vez de garrapatas de cuerpo duro de la especie Hyalomma plumbeum plumbeum que infestaban ovejas cerca de la ciudad de Batken , Kirghizia , ahora en Kirguistán , en 1970. [9] [30] También se ha encontrado que infecta a los mosquitos de la especie. Aedes caspius Pallas y Culex hortensis Ficalbi , también en Kirguistán. [50] Su área de distribución geográfica se limita a Asia Central, Transcaucasia y el área al norte del Mar Caspio . [50] En el laboratorio es altamente patógeno para ratones, hámsteres y pollos. [30] El virión es de forma variable, observándose formas esféricas y filamentosas; tiene un diámetro de 50 a 100 nm. [9] Batken se considera un subtipo de DHOV; los virus tienen un alto grado de identidad de secuencia (90% en la glicoproteína de la envoltura; 96-98% en otras proteínas) y sus anticuerpos reaccionan de forma cruzada. [13] [50]
Virus borbón
El virus Bourbon se identificó en 2014 mediante la secuenciación de próxima generación de una muestra de sangre de un hombre del condado de Bourbon, Kansas , EE. UU., Que se enfermó unos días después de haber sido picado por varias garrapatas y posteriormente murió. Es el único togotovirus conocido asociado con enfermedades humanas en el hemisferio occidental . Hasta febrero de 2015, el virus Bourbon no se ha aislado de garrapatas, insectos o vertebrados no humanos. El virus es de forma variable, tanto filamentosa como esférica; tiene un diámetro en el rango de 100-130 nm. El genoma contiene al menos seis segmentos de ARN. Es más similar al virus DHOV y Batken. [7]
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