Un virus de ADN es un virus que tiene un genoma hecho de ácido desoxirribonucleico (ADN) que es replicado por una ADN polimerasa . Se pueden dividir entre aquellos que tienen dos cadenas de ADN en su genoma, llamados virus de ADN bicatenario (dsDNA), y aquellos que tienen una cadena de ADN en su genoma, llamados virus de ADN monocatenario (ssDNA). Los virus dsDNA pertenecen principalmente a dos reinos : Duplodnaviria y Varidnaviria , y los virus ssDNA se asignan casi exclusivamente al reino Monodnaviria, que también incluye virus dsDNA. Además, muchos virus de ADN no están asignados a taxones superiores. Los virus que tienen un genoma de ADN que se replica a través de un intermedio de ARN mediante una transcriptasa inversa se consideran por separado virus de transcripción inversa y se asignan al reino Pararnavirae en el reino Riboviria .
Los virus de ADN son omnipresentes en todo el mundo, especialmente en entornos marinos, donde forman una parte importante de los ecosistemas marinos e infectan tanto a procariotas como a eucariotas . Parecen tener múltiples orígenes, ya que los virus de Monodnaviria parecen haber surgido de plásmidos arqueales y bacterianos en múltiples ocasiones, aunque los orígenes de Duplodnaviria y Varidnaviria son menos claros. Los virus de ADN que causan enfermedades prominentes incluyen herpesvirus , papilomavirus y poxvirus .
Clasificación de Baltimore
El sistema de clasificación de Baltimore se utiliza para agrupar virus en función de su forma de síntesis de ARN mensajero (ARNm) y, a menudo, se usa junto con la taxonomía de virus estándar, que se basa en la historia evolutiva. Los virus de ADN constituyen dos grupos Baltimore: Grupo I: virus de ADN bicatenario y Grupo II: virus de ADN monocatenario. Si bien la clasificación de Baltimore se basa principalmente en la transcripción del ARNm, los virus de cada grupo de Baltimore también suelen compartir su forma de replicación. Los virus en un grupo de Baltimore no necesariamente comparten una relación genética o morfología. [1]
Virus de ADN de doble hebra
El primer grupo de virus de ADN de Baltimore son los que tienen un genoma de ADN de doble hebra. Todos los virus dsDNA tienen su mRNA sintetizado en un proceso de tres pasos. En primer lugar, un complejo de preiniciación de la transcripción se une al ADN corriente arriba del sitio donde comienza la transcripción, lo que permite el reclutamiento de una ARN polimerasa del huésped . En segundo lugar, una vez que se recluta la ARN polimerasa, utiliza la hebra negativa como plantilla para sintetizar las hebras de ARNm. En tercer lugar, la ARN polimerasa termina la transcripción al alcanzar una señal específica, como un sitio de poliadenilación . [2] [3] [4]
Los virus dsDNA utilizan varios mecanismos para replicar su genoma. La replicación bidireccional, en la que dos bifurcaciones de replicación se establecen en un sitio de origen de replicación y se mueven en direcciones opuestas entre sí, se usa ampliamente. [5] También es común un mecanismo de círculo rodante que produce hebras lineales mientras avanza en un bucle alrededor del genoma circular. [6] [7] Algunos virus de dsDNA utilizan un método de desplazamiento de hebra mediante el cual una hebra se sintetiza a partir de una hebra molde y luego se sintetiza una hebra complementaria a partir de la hebra sintetizada anteriormente, formando un genoma de dsDNA. [8] Por último, algunos virus dsDNA se replican como parte de un proceso llamado transposición replicativa mediante el cual un genoma viral en el ADN de una célula huésped se replica en otra parte del genoma del huésped. [9]
Los virus dsDNA pueden subdividirse entre los que se replican en el núcleo y, como tales, son relativamente dependientes de la maquinaria de la célula huésped para la transcripción y replicación, y los que se replican en el citoplasma, en cuyo caso han evolucionado o adquirido sus propios medios para ejecutar la transcripción. y replicación. [10] Los virus dsDNA también se dividen comúnmente entre virus dsDNA con cola, refiriéndose a miembros del reino Duplodnaviria , generalmente los bacteriófagos con cola del orden Caudovirales , y virus dsDNA sin cola o sin cola del reino Varidnaviria . [11] [12]
Virus de ADN monocatenario
El segundo grupo de virus de ADN de Baltimore son los que tienen un genoma de ADN monocatenario. Los virus ssDNA tienen la misma forma de transcripción que los virus dsDNA. Sin embargo, debido a que el genoma es monocatenario, primero una ADN polimerasa lo convierte en una forma bicatenaria al entrar en una célula huésped. Luego, el ARNm se sintetiza a partir de la forma bicatenaria. La forma bicatenaria de los virus ssDNA puede producirse directamente después de la entrada en una célula o como consecuencia de la replicación del genoma viral. [13] [14] Los virus ssDNA eucariotas se replican en el núcleo. [10] [15]
La mayoría de los virus ssDNA contienen genomas circulares que se replican mediante la replicación en círculo rodante (RCR). El ssDNA RCR se inicia mediante una endonucleasa que se une a la hebra positiva y la escinde, lo que permite que una ADN polimerasa utilice la hebra negativa como molde para la replicación. La replicación progresa en un bucle alrededor del genoma mediante la extensión del extremo 3 'de la hebra positiva, desplazando la hebra positiva anterior, y la endonucleasa escinde de nuevo la hebra positiva para crear un genoma independiente que se liga en un bucle circular. El nuevo ADNss puede empaquetarse en viriones o replicarse mediante una ADN polimerasa para formar una forma bicatenaria para la transcripción o continuación del ciclo de replicación. [13] [16]
Los parvovirus contienen genomas de ssDNA lineales que se replican mediante la replicación en horquilla rodante (RHR), que es similar a RCR. Los genomas de parvovirus tienen bucles en forma de horquilla en cada extremo del genoma que se despliegan y replegan repetidamente durante la replicación para cambiar la dirección de la síntesis de ADN para moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo del genoma, produciendo numerosas copias del genoma en un proceso continuo. Luego, los genomas individuales son escindidos de esta molécula por la endonucleasa viral. Para los parvovirus, la hebra de sentido positivo o negativo puede empaquetarse en cápsides, que varían de virus a virus. [16] [17]
Casi todos los virus ssDNA tienen genomas de sentido positivo, pero existen algunas excepciones y peculiaridades. La familia Anelloviridae es la única familia de ssDNA cuyos miembros tienen genomas de sentido negativo, que son circulares. [15] Los parvovirus, como se mencionó anteriormente, pueden empaquetar la cadena de sentido positivo o negativo en viriones. [14] Por último, los bidnavirus empaquetan las hebras lineales positivas y negativas. [15] [18]
Clasificación ICTV
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) supervisa la taxonomía de virus y organiza los virus en el nivel basal en el rango de reino. Los reinos de virus corresponden al rango de dominio utilizado para la vida celular, pero difieren en que los virus dentro de un reino no necesariamente comparten un ancestro común , ni los reinos comparten un ancestro común entre sí. Como tal, cada reino de virus representa al menos una instancia de virus que están surgiendo. Dentro de cada ámbito, los virus se agrupan en función de características compartidas que se conservan en gran medida con el tiempo. [19] Se reconocen tres dominios de virus de ADN: Duplodnaviria , Monodnaviria y Varidnaviria .
Duplodnaviria contiene virus dsDNA que codifican una proteína de la cápside principal (MCP) que tiene el pliegue HK97. Los virus en el reino también comparten una serie de otras características que involucran la cápside y el ensamblaje de la cápside, incluida una forma de cápside icosaédrica y una enzima terminasa que empaqueta el ADN viral en la cápside durante el ensamblaje. En el reino se incluyen dos grupos de virus: los bacteriófagos de cola, que infectan a los procariotas y se asignan al orden Caudovirales , y los herpesvirus, que infectan a los animales y se asignan al orden Herpesvirales . [11]
Duplodnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior al último ancestro común universal (LUCA) de la vida celular. Se desconoce el origen exacto del reino, pero el HK97 veces encontrado en el MCP de todos los miembros, fuera del reino, solo se encuentra en encapsulinas , un tipo de nanocompartimiento que se encuentra en bacterias, aunque la relación entre Duplodnaviria y encapsulinas no es entendido completamente. [11] [20] [21]
La relación entre caudovirus y herpesvirus no es segura, ya que pueden compartir un ancestro común o los herpesvirus pueden ser un clado divergente dentro de Caudovirales . Un rasgo común entre los duplodnavirus es que causan infecciones latentes sin replicación y, al mismo tiempo, pueden replicarse en el futuro. [22] [23] Los bacteriófagos de cola son omnipresentes en todo el mundo, [24] importantes en la ecología marina, [25] y son objeto de mucha investigación. [26] Se sabe que los virus del herpes causan una variedad de enfermedades epiteliales, como el herpes simple , la varicela y el herpes , y el sarcoma de Kaposi . [27] [28] [29]
Monodnaviria contiene virus ssDNA que codifican una endonucleasa de la superfamilia HUH que inicia la replicación del círculo rodante y todos los demás virus descendientes de tales virus. Los miembros prototípicos del reino se denominan virus CRESS-DNA y tienen genomas circulares de ssDNA. Los virus ssDNA con genomas lineales descienden de ellos y, a su vez, algunos virus dsDNA con genomas circulares descienden de virus ssDNA lineales. [30]
Los virus en Monodnaviria parecen haber surgido en múltiples ocasiones a partir de plásmidos bacterianos y arqueales , un tipo de molécula de ADN extracromosómico que se auto-replica dentro de su anfitrión. El reino Shotokuvirae en el reino probablemente surgió de eventos de recombinación que fusionaron el ADN de estos plásmidos y el ADN complementario que codifica las proteínas de la cápside de los virus de ARN. [30] [31]
Los virus CRESS-DNA incluyen tres reinos que infectan a los procariotas: Loebvirae , Sangervirae y Trapavirae . El reino Shotokuvirae contiene virus de ADN CRESS eucariotas y los miembros atípicos de Monodnaviria . [30] Los monodnavirus eucariotas están asociados con muchas enfermedades, e incluyen papilomavirus y poliomavirus , que causan muchos cánceres, [32] [33] y geminivirus , que infectan muchos cultivos de importancia económica. [34]
Varidnaviria contiene virus de ADN que codifican MCP que tienen unaestructura plegada en rollo de gelatina en la que el pliegue en rollo de gelatina (JR) es perpendicular a la superficie de la cápside viral. Muchos miembros también comparten una variedad de otras características, incluida una proteína de la cápside menor que tiene un solo pliegue JR, una ATPasa que empaqueta el genoma durante el ensamblaje de la cápside y una ADN polimerasa común. Se reconocen dos reinos: Helvetiavirae , cuyos miembros tienen MCP con un solo pliegue JR vertical, y Bamfordvirae , cuyos miembros tienen MCP con dos pliegues JR verticales. [12]
Varidnaviria es monofilética o polifilética y puede ser anterior a LUCA. El reino Bamfordvirae probablemente se deriva del otro reino Helvetiavirae a través de la fusión de dos MCP para tener un MCP con dos pliegues de gelatina en lugar de uno. Los pliegues MCP de Helvetiavirae en rollo de jalea simple (SJR) muestran una relación con un grupo de proteínas que contienen pliegues SJR, incluida la superfamilia Cupin y las nucleoplasminas . [12] [20] [21]
Los virus marinos de Varidnaviria son omnipresentes en todo el mundo y, al igual que los bacteriófagos de cola, desempeñan un papel importante en la ecología marina. [35] La mayoría de los virus de ADN eucariótico identificados pertenecen al reino. [36] Los virus causantes de enfermedades notables en Varidnaviria incluyen adenovirus , poxvirus y el virus de la peste porcina africana . [37] Los poxvirus han sido muy prominentes en la historia de la medicina moderna, especialmente el virus Variola , que causó la viruela . [38] Muchos varidnavirus pueden endogenizarse en el genoma de su anfitrión, y un ejemplo peculiar de esto son los virófagos , que confieren protección a sus anfitriones contra virus gigantes durante la infección. [36]
Por el grupo de Baltimore
Los virus dsDNA se clasifican en tres reinos e incluyen muchos taxones que no están asignados a un reino:
- Todos los virus de Duplodnaviria son virus dsDNA. [11]
- En Monodnaviria , los miembros de la clase Papovaviricetes son virus dsDNA. [30]
- Todos los virus de Varidnaviria son virus dsDNA. [12]
- Los siguientes taxones que no están asignados a un reino contienen exclusivamente virus dsDNA: [12]
- Órdenes: Ligamenvirales
- Familias: Ampullaviridae , Baculoviridae , Bicaudaviridae , Clavaviridae , Fuselloviridae , Globuloviridae , Guttaviridae , Halspiviridae , Hytrosaviridae , Nimaviridae , Nudiviridae , Ovaliviridae , Plasmaviridae , Polydnaviridae , Portogloboviridae , Thaspiviridae , Tristromaviridae
- Géneros: Dinodnavirus , Rhizidiovirus
Los virus ssDNA se clasifican en un reino e incluyen varias familias que no están asignadas a un reino:
- En Monodnaviria , todos los miembros, excepto los virus en Papovaviricetes, son virus ssDNA. [30]
- Las familias no asignadas Anelloviridae y Spiraviridae son familias de virus ssDNA. [30]
- Los virus de la familia Finnlakeviridae contienen genomas de ssDNA. Finnlakeviridae no está asignado a ningún reino, pero es un miembro propuesto de Varidnaviria . [12]
Referencias
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