Los estudios de evolución experimental son un medio de probar la teoría de la evolución bajo experimentos reproducibles cuidadosamente diseñados. Con suficiente tiempo, espacio y dinero, cualquier organismo podría usarse para estudios experimentales de evolución. Sin embargo, aquellos con tiempos de generación rápidos , altas tasas de mutación , grandes tamaños de población y pequeños tamaños aumentan la viabilidad de los estudios experimentales en un contexto de laboratorio. Por estas razones, los bacteriófagos (es decir, virus que infectan bacterias) son especialmente favorecidos por los biólogos evolutivos experimentales. Los bacteriófagos y los organismos microbianos se pueden congelar en estasis, lo que facilita la comparación de las cepas evolucionadas con los ancestros. Además, los microbios son especialmente lábiles desde una perspectiva de biología molecular. Se han desarrollado muchas herramientas moleculares para manipular el material genético de organismos microbianos y, debido a los pequeños tamaños de sus genomas , secuenciar los genomas completos de las cepas evolucionadas es trivial. Por lo tanto, se pueden hacer comparaciones de los cambios moleculares exactos en las cepas evolucionadas durante la adaptación a nuevas condiciones.
Estudios experimentales, por categoría
Filogenia de laboratorio
La filogenética es el estudio de la relación evolutiva de los organismos. La filogenética de laboratorio es el estudio de la relación evolutiva de los organismos evolucionados en laboratorio. Una ventaja de la filogenética de laboratorio es que se conoce la historia evolutiva exacta de un organismo, en lugar de estimarla, como es el caso de la mayoría de los organismos.
Epistasis
La epistasis es la dependencia del efecto de un gen o mutación de la presencia de otro gen o mutación. En teoría, la epistasis puede ser de tres formas: sin epistasis (herencia aditiva), epistasis sinérgica (o positiva) y epistasis antagonista (o negativa). En la epistasis sinérgica, cada mutación adicional tiene un impacto negativo creciente en el estado físico . En la epistasis antagónica, el efecto de cada mutación disminuye al aumentar el número de mutaciones. Comprender si la mayoría de las interacciones genéticas son sinérgicas o antagónicas ayudará a resolver problemas como la evolución del sexo .
La literatura sobre fagos proporciona muchos ejemplos de epistasis que no se estudian en el contexto de la evolución experimental ni se describen necesariamente como ejemplos de epistasis.
Adaptación experimental
La adaptación experimental implica la selección de organismos ya sea por rasgos específicos o bajo condiciones específicas. Por ejemplo, se podrían desarrollar cepas en condiciones de altas temperaturas para observar los cambios moleculares que facilitan la supervivencia y la reproducción en esas condiciones.
El lector debe saber que se realizaron numerosas adaptaciones experimentales de fagos en las primeras décadas del estudio de fagos.
Adaptación a anfitriones habituales.
Adaptación a hosts nuevos o modificados.
La literatura de fagos más antigua, por ejemplo, anterior a la década de 1950, contiene numerosos ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes hospedadores.
Adaptación a condiciones modificadas
La literatura de fagos más antigua, por ejemplo, anterior a la década de 1950, también contiene ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes condiciones de cultivo , como la adaptación del fago T2 a condiciones bajas en sal.
Adaptación a altas temperaturas.
Adaptación como compensación por mutaciones deletéreas .
Hay muchos ejemplos en la literatura de fagos temprana de bacteriófagos que se adaptan y compensan mutaciones deletéreas.
Adaptación hacia el cambio en la virulencia del fago
La virulencia es el impacto negativo que un patógeno (o parásito ) tiene sobre la aptitud darwiniana de un organismo que lo alberga (huésped). Para los fagos, la virulencia da como resultado una reducción de las tasas de división bacteriana o, más típicamente, la muerte (por lisis ) de bacterias individuales. Existen varios artículos teóricos sobre este tema, especialmente en lo que se refiere a la evolución del período latente de los fagos .
La literatura de fagos más antigua contiene numerosas referencias a la virulencia de los fagos y la evolución de la virulencia de los fagos. Sin embargo, se debe advertir al lector que virulencia se usa a menudo como sinónimo de "no temperatura", un uso que no se emplea aquí ni se fomenta en general.
Impacto del sexo / coinfección
Más de un fago puede coinfectar la misma célula bacteriana. Cuando esto sucede, el fago puede intercambiar genes, lo que equivale a "sexo". Tenga en cuenta que varios de los estudios que siguen inmediatamente emplean el sexo para superar el trinquete de Muller, mientras que los artículos que demuestran el trinquete de Muller (es decir, sin emplear el sexo para superar el resultado) se presentan en cambio bajo ese título.
Trinquete de Muller
El trinquete de Muller es la acumulación gradual, pero irreversible, de mutaciones deletéreas en organismos asexuales . Los organismos asexuales no experimentan intercambio de genes y, por lo tanto, no pueden recrear genomas libres de mutaciones. Chao, 1997, proporciona una revisión del tema que enfatiza los fagos.
El dilema del prisionero
El dilema del prisionero es parte de la teoría de juegos que involucra a dos individuos que eligen cooperar o desertar , obteniendo recompensas diferenciales. Durante la coinfección por fagos, se refiere a virus que producen más productos proteicos de los que utilizan (cooperadores) y virus que utilizan más productos proteicos de los que producen (desertores).
Coevolución
La coevolución es el estudio de la influencia evolutiva que tienen dos especies entre sí. La coevolución fago-bacteriana se estudia típicamente en el contexto de la ecología de la comunidad de fagos .
Referencias
Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium " Evolución experimental de bacteriófagos ", que está bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported pero no bajo la GFDL .
Breitbart, M. , F. Rohwer y ST Abedon. 2005. Ecología de fagos y patogénesis bacteriana, p. 66-91. En MK Waldor, DI Friedman y SL Adhya (eds.), Fagos: su papel en la patogenia bacteriana y la biotecnología. Prensa de ASM, Washington DC. ISBN 1-55581-307-0
d'Hérelle, F. y GH Smith. 1924. Inmunidad en enfermedades infecciosas naturales. Williams y Wilkins Co., Baltimore.
Bibliografía
http://en.citizendium.org/wiki/Bacteriophage_experimental_evolution/Bibliography -
Filogenia de laboratorio
- Hahn, MW, MD Rausher y CW Cunningham, 2002. Distinguir entre selección y expansión de la población en un linaje experimental del bacteriófago T7. Genética 161: 11-20.
- Oakley, TH y CW Cunningham, 2000. Los contrastes independientes tienen éxito cuando falla la reconstrucción de ancestros en una filogenia conocida de bacteriófagos. Evolución 54: 397-405.
- Cunningham, CW, K. Jeng, J. Husti, M. Badgett, IJ Molineux, DM Hillis y JJ Bull, 1997. Evolución molecular paralela de deleciones y mutaciones sin sentido en el bacteriófago T7. Mol. Biol. Evol. 14: 113-116.
- Bull, JJ, CW Cunningham, IJ Molineux, MR Badgett y DM Hills, 1993. Evolución molecular experimental del bacteriófago T7. Evolución 47: 993-1007.
- Hillis, DM, JJ Bull, ME White, MR Badgett e IJ Molineux, 1992. Filogenética experimental: generación de una filogenia conocida. Ciencias. 255: 589-592.
- Studier, FW, 1980. El último de los fagos T, p. 72-78. En NH Horowitz y E. Hutchings, Jr. (eds.), Genes, Cells, and Behavior: A View of Biology Fifty Years Later.
- Studier, FW, 1979. Relaciones entre diferentes cepas de T7 y entre bacteriófagos relacionados con T7. Virología 95: 70-84.
Epistasis
- Burch, CL y L. Chao. 2004. Epistasis y sus relaciones con la canalización en el virus ARN _6. Genética. 167: 559-567.
- Tú, L. y J. Yin. 2002. Dependencia de la epistasis en el medio ambiente y la gravedad de la mutación como lo revela la mutagénesis in silico del fago T7. Genética. 160: 1273-1281.
- Schuppli, D., J. Georgijevic y H. Weber. 2000. Sinergismo de mutaciones en el ARN del bacteriófago Q_ que afectan la dependencia del factor huésped de la replicasa Q_. J. Mol. Biol. 295: 149-154.
La literatura sobre fagos proporciona muchos ejemplos de epistasis que no se estudian en el contexto de la evolución experimental ni se describen necesariamente como ejemplos de epistasis.
Adaptación experimental
- Bull, JJ, J. Millstein, J. Orcutt y HA Wichman. 2006. Retroalimentación evolutiva mediada a través de la densidad de población, ilustrada con virus en quimiostatos. Soy. Nat. 167: E39-E51.
- Bull, JJ, MR Badgett, R. Springman e IJ Molineux. 2004. Propiedades del genoma
- Bull, JJ, MR Badgett, D. Rokyta e IJ Molineux. 2003. La evolución experimental produce cientos de mutaciones en un genoma viral funcional. J. Mol. Evol. 57: 241-248.
- Bull, JJ, MR Badgett, HA Wichman, JP Hulsenbeck, DM Hillis, A. Gulati, C. Ho e IJ Molineux. 1997. Excepcional evolución convergente en un virus. Genética. 147: 1497-1507.
El lector debe saber que se realizaron numerosas adaptaciones experimentales de fagos en las primeras décadas del estudio de fagos.
Adaptación a anfitriones habituales.
- Wichman, HA, J. Wichman y JJ Bull. 2005. Evolución molecular adaptativa para 13.000 generaciones de fagos: una posible carrera armamentista. Genética 170: 19-31.
- Rokyta, D., MR Badgett, IJ Molineux y JJ Bull. 2002. Evolución genómica experimental: compensación extensa por pérdida de actividad de ADN ligasa en un virus. Mol. Biol. Evol. 19: 230-238.
- Burch, CL y L. Chao. 2000. La capacidad de evolución de un virus de ARN está determinada por su vecindad mutacional. Nature 406: 625-628.
- Wichman, HA, LA Scott, CD Yarber y JJ Bull. 2000. Evolución experimental
- Wichman, HA, MR Badgett, LA Scott, CM Boulianne y JJ Bull. 1999. Diferentes trayectorias de evolución paralela durante la adaptación viral. Science 285: 422-424.
Adaptación a hosts nuevos o modificados.
- Duffy, S., PE Turner y CL Burch. 2006. Costos pleiotrópicos de la expansión del nicho en el bacteriófago de ARN _6. Genética 172: 751-757.
- Pepin, KM, MA Samuel y HA Wichman. 2006. Efectos pleiotrópicos variables de mutaciones en el mismo lugar dificultan la predicción de la aptitud a partir de un componente de aptitud. Genética 172: 2047-2056.
- Crill, WD, HA Wichman y JJ Bull. 2000. Inversiones evolutivas durante la adaptación viral a hospedadores alternos. Genética 154: 27-37.
- Bull, JJ, A. Jacoboson, MR Badgett e IJ Molineux. 1998. Escape viral de ARN antisentido. Mol. Microbiol. 28: 835-846.
- Hibma, AM, SA Jassim y MW Griffiths. 1997. Infección y eliminación de formas L de Listeria monocytogenes con bacteriófagos criados. En t. J. Food Microbiol. 34: 197-207.
- Jassim, SAA, SP Denyer y GSAB Stewart. 1995. Crianza de virus. Solicitud de patente internacional. WO 9523848. (en la pestaña etiquetada "documentos")
- Schuppli, D., G. Miranda, HCT Tsui, ME Winkler, JM Sogo y H. Weber. 1997. Estructura de ARN 3 'terminal alterada en el fago Q_ adaptado a Escherichia coli sin factor huésped. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 10239-10242.
- Hashemolhosseini, S., Z. Holmes, B. Mutschler y U. Henning. 1994. Alteraciones de las especificidades del receptor de colifagos de la familia T2. J. Mol. Biol. 240: 105-110.
La literatura de fagos más antigua, por ejemplo, anterior a la década de 1950, contiene numerosos ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes hospedadores.
Adaptación a condiciones modificadas
- Bacher, JM, JJ Bull y AD Ellington. 2003. Evolución de fagos con proteomas químicamente ambiguos. BMC Evol. Biol. 3:24
- Bull, JJ, A. Jacoboson, MR Badgett e IJ Molineux. 1998. Escape viral de
- Merril, CR, B. Biswas, R. Carlton, NC Jensen, GJ Creed, S. Zullo y S. Adhya. 1996. Bacteriófagos de circulación prolongada como agentes antibacterianos. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 3188-3192.
- Gupta, K., Y. Lee y J. Yin. 1995. Extremo-fagos: selección in vitro de tolerancia a un ambiente hostil. J. Mol. Evol. 41: 113-114.
La literatura de fagos más antigua, por ejemplo, anterior a la década de 1950, también contiene ejemplos de adaptaciones de fagos a diferentes condiciones de cultivo , como la adaptación del fago T2 a condiciones bajas en sal.
Adaptación a altas temperaturas.
- Knies, JL, R. Izem, KL Supler. JG Kingsolver y CL Burch. 2006. La base genética de la evolución de la norma de reacción térmica en el laboratorio y la población de fagos naturales. PLoS Biology. 4: e201.
- Poon, A. y L. Chao. 2005. La tasa de mutación compensadora en el bacteriófago de ADN _X174. Genética. 170: 989-999.
- Poon, A. y L. Chao. 2004. La deriva aumenta la ventaja del sexo en el bacteriófago de ARN _6. Genética 166: 19-24.
- Holder, KK y JJ Bull. 2001. Perfiles de adaptación en dos virus similares. Genética 159: 1393-1404.
- Bull, JJ, MR Badgett y HA Wichman. 2000. Mutaciones de gran beneficio en un bacteriófago inhibido con calor. Mol. Biol. Evol. 17: 942-950.
Adaptación como compensación por mutaciones deletéreas .
- Poon, A. y L. Chao. 2005. La tasa de mutación compensadora en el bacteriófago de ADN _X174. Genética. 170: 989-999.
- Heineman, RH, IJ Molineux y JJ Bull. 2005. Robustez evolutiva de un fenotipo óptimo: re-evolución de la lisis en un bacteriófago eliminado por su gen lisina. J. Mol. Evol. 61: 181-191.
- Hayashi, Y., H. Sakata, Y. Makino, I. Urabe y T. Yomo. 2003. ¿Puede una secuencia arbitraria evolucionar hacia la adquisición de una función biológica? J. Mol. Evol. 56: 162-168.
- Rokyta, D., MR Badgett, IJ Molineux y JJ Bull. 2002. Evolución genómica experimental: compensación extensa por pérdida de actividad de ADN ligasa en un virus. Mol. Biol. Evol. 19: 230-238.
- Burch, CL y L. Chao. 1999. Evolución a pequeños pasos y paisajes accidentados en el virus ARN _6. Genética 151: 921-927.
- Klovins, J., NA Tsareva, MH de Smit, V. Berzins y D. Van. 1997. Rápida evolución de los mecanismos de control de la traducción en genomas de ARN. J. Mol. Biol. 265: 372-384. Y
- Olsthoorn, RC y J. van Duin. 1996. Reconstrucción evolutiva de una horquilla eliminada del genoma de un virus de ARN. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 12256-12261.
- Nelson, MA, M. Ericson, L. Gold y JF Pulitzer. 1982. El aislamiento y caracterización de la bacteria TabR: Huéspedes que restringen los mutantes del bacteriófago T4 rII Mol. Gen. Genet. 188: 60-68.
- Nelson, MA y L. Gold. 1982. El aislamiento y caracterización de cepas bacterianas (Tab32) que restringen el gen 32 del bacteriófago T4 mutantes Mol. Gen. Genet. 188: 69-76.
Hay muchos ejemplos en la literatura de fagos temprana de adaptación de fagos y compensación de mutaciones deletéreas.
Adaptación hacia el cambio en la virulencia del fago
- Betts A., Vasse M., Kaltz O. y Hochberg ME (2013). Regreso al futuro: evolución de bacteriófagos para aumentar su eficacia frente al patógeno Pseudomonas aeruginosa PAO1. Evol Appl PDF
- Kerr, B., C. Neuhauser, BJM Bohannan y AM Dean. 2006. La migración local promueve la moderación competitiva en una 'tragedia de los comunes' del patógeno huésped. Nature 442: 75-78.
- Wang, I.-N. 2006. Tiempo de lisis y aptitud de los bacteriófagos. Genética 172: 17-26.
- Abedon, ST, P. Hyman y C. Thomas. 2003. Examen experimental de la evolución del período latente de bacteriófagos como respuesta a la disponibilidad bacteriana. Apl. Reinar. Microbiol. 69: 7499-7506.
- Messenger, SL, IJ Molineux y JJ Bull. 1999. La evolución de la virulencia en un virus obedece a una compensación. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 266: 397-404.
- Bull, JJ e IJ Molineux. 1992. Genética molecular de la adaptación en un modelo experimental de cooperación. Evolución 46: 882-895.
- Bull, JJ, IJ Molineux y WR Rice. 1991. Selección por benevolencia en un sistema huésped-parásito. Evolución 45: 875-882.
La literatura de fagos más antigua contiene numerosas referencias a la virulencia de los fagos y la evolución de la virulencia de los fagos. Sin embargo, se debe advertir al lector que virulencia se usa a menudo como sinónimo de "no templado", un uso que no se emplea aquí ni se fomenta en general.
Impacto del sexo / coinfección
- Froissart, R., CO Wilke, R. Montville, SK Remold, L. Chao y PE Turner. 2004. La coinfección debilita la selección contra mutaciones epistáticas en virus de ARN. Genética
- Montville, R., R. Froissart, SK Remold, O. Tenaillon y PE Turner. 2005. Evolución de la robustez mutacional en un virus de ARN. PLoS Biology 3: e381
- Sachs, JL y JJ Bull. 2005. Evolución experimental de la mediación de conflictos entre genomas. Proc. Natl. Acad. Sci. 102: 390-395.
- Poon, A. y L. Chao. 2004. La deriva aumenta la ventaja del sexo en los bacteriófagos de ARN.
- Turner, PE y L. Chao. 1998. Sexo y evolución de la competencia intrahospitalaria en virus ARN _6. Genética 150: 523-532.
- L. Chao, TT Tran y TT Tran. 1997. La ventaja del sexo en el virus ARN _6. Genética 147: 953-959.
- Malmberg, RL 1977. La evolución de la epistasis y la ventaja de la recombinación en poblaciones del bacteriófago T4. Genética 86: 607-621.
Trinquete de Muller
- de la Peña, M., SF Elena y A. Moya. 2000. Efecto de la acumulación de mutaciones deletéreas sobre la aptitud del bacteriófago de ARN MS2. Evolución 54: 686-691.
- L. Chao. 1990. La aptitud del virus ARN disminuyó por el trinquete de Muller. Nature 348: 454-455.
El dilema del prisionero
- Turner, PE y L. Chao. 2003. Escape from Prisoner's Dilemma in RNA phage _phi6. Soy. Nat. 161: 497-505.
- Turner, PE y L. Chao. 1999. El dilema del prisionero en un virus ARN. Nature 398: 441-443.
Coevolución
- Buckling, A., Y. Wei, RC Massey, MA Brockhurst y ME Hochberg. 2006. La coevolución antagonista con parásitos aumenta el costo de las mutaciones deletéreas del huésped. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 273: 45-49.
- Morgan, AD, S. Gandon y A. Buckling. 2005. El efecto de la migración sobre la adaptación local en un sistema huésped-parásito coevolutivo. Nature 437: 253-256.
- Forde, SE, JN Thompson y BJM Bohannan. 2004. La adaptación varía a través del espacio y el tiempo en una interacción coevolucionante huésped-parasitoide. Nature 431: 841-844.
- Mizoguchi, K., M. Morita, CR Fischer, M. Yoichi, Y. Tanji y H. Unno. 2003. Coevolución del bacteriófago PP01 y Escherichia coli O157: H7 en cultivo continuo. Apl. Reinar. Microbiol. 69: 170-176.
- Pandeo, A. y PB Rainey. 2002. Coevolución antagonista entre una bacteria y un bacteriófago. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 269: 931-936.
- Pandeo, A. y PB Rainey. 2002. El papel de los parásitos en la diversificación del hospedador simpátrico y alopátrico. Nature 420: 496-499.
- Lenski, RE y BR Levin. 1985. Restricciones sobre la coevolución de bacterias y fagos virulentos: un modelo, algunos experimentos y predicciones para comunidades naturales. Soy. Nat. 125: 585-602.
- Chao, L., BR Levin y FM Stewart. 1977. Una comunidad compleja en un hábitat simple: un estudio experimental con bacterias y fagos. Ecología. 58: 369-378.