Base par
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Representación del par de bases adenina - timina Watson-Crick

Un par de bases ( pb ) es una unidad fundamental de ácidos nucleicos bicatenarios que consta de dos nucleobases unidas entre sí por enlaces de hidrógeno . Forman los componentes básicos de la doble hélice del ADN y contribuyen a la estructura plegada tanto del ADN como del ARN . Dictados por patrones específicos de enlaces de hidrógeno , los pares de bases "Watson-Crick" ( guanina - citosina y adenina - timina ) [1] permiten que la hélice de ADN mantenga una estructura helicoidal regular que depende sutilmente de su secuencia de nucleótidos.. [2] La naturaleza complementaria de esta estructura basada en pares proporciona una copia redundante de la información genética codificada dentro de cada hebra de ADN. La estructura regular y la redundancia de datos proporcionada por la doble hélice de ADN hacen que el ADN sea muy adecuado para el almacenamiento de información genética, mientras que el emparejamiento de bases entre el ADN y los nucleótidos entrantes proporciona el mecanismo a través del cual la ADN polimerasa replica el ADN y la ARN polimerasa transcribe el ADN en ARN. Muchas proteínas de unión al ADN pueden reconocer patrones de emparejamiento de bases específicos que identifican regiones reguladoras particulares de genes.

Los pares de bases intramoleculares pueden ocurrir dentro de los ácidos nucleicos monocatenarios. Esto es particularmente importante en las moléculas de ARN (p. Ej., ARN de transferencia ), donde los pares de bases de Watson-Crick (guanina-citosina y adenina- uracilo ) permiten la formación de hélices cortas de doble hebra y una amplia variedad de interacciones distintas de Watson-Crick (p. ej., G – U o A – A) permiten que los ARN se plieguen en una amplia gama de estructuras tridimensionales específicas . Además, el apareamiento de bases entre el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN mensajero (ARNm) forma la base de los eventos de reconocimiento molecular que dan como resultado que la secuencia de nucleótidos del ARNm se traduzca en la secuencia de aminoácidos deproteínas a través del código genético .

El tamaño de un gen individual o del genoma completo de un organismo a menudo se mide en pares de bases porque el ADN suele ser de doble hebra. Por tanto, el número de pares de bases totales es igual al número de nucleótidos en una de las cadenas (con la excepción de las regiones de telómeros monocatenarios no codificantes ). Se estima que el genoma humano haploide (23 cromosomas ) tiene una longitud aproximada de 3200 millones de bases y contiene entre 20 000 y 25 000 genes distintos que codifican proteínas. [3] [4] [5] Una kilobase (kb) es una unidad de medida en biología molecular igual a 1000 pares de bases de ADN o ARN. [6]El número total de pares de bases de ADN en la Tierra se estima en 5.0 × 10 37 con un peso de 50 mil millones de toneladas . [7] En comparación, se ha estimado que la masa total de la biosfera es de hasta 4  TtC (billones de toneladas de carbono ). [8]

Enlace y estabilidad de hidrógeno

Arriba, un par de bases GC con tres enlaces de hidrógeno . Abajo, un par de bases AT con dos enlaces de hidrógeno. Los enlaces de hidrógeno no covalentes entre las bases se muestran como líneas discontinuas. Las líneas onduladas representan la conexión con el azúcar pentosa y apuntan en la dirección del surco menor.

El enlace de hidrógeno es la interacción química que subyace a las reglas de emparejamiento de bases descritas anteriormente. La correspondencia geométrica apropiada de los donantes y aceptores de enlaces de hidrógeno permite que sólo los pares "correctos" se formen de manera estable. El ADN con alto contenido de GC es más estable que el ADN con bajo contenido de GC. Pero, contrariamente a la creencia popular, los enlaces de hidrógeno no estabilizan el ADN de manera significativa; La estabilización se debe principalmente a las interacciones de apilamiento . [9]

Las nucleobases más grandes , adenina y guanina, son miembros de una clase de estructuras químicas de doble anillo llamadas purinas ; las nucleobases más pequeñas, citosina y timina (y uracilo), son miembros de una clase de estructuras químicas de anillo único llamadas pirimidinas. Las purinas son complementarias solo con las pirimidinas: los emparejamientos pirimidina-pirimidina son energéticamente desfavorables porque las moléculas están demasiado separadas para que se establezca un enlace de hidrógeno; Los emparejamientos purina-purina son energéticamente desfavorables porque las moléculas están demasiado cerca, lo que lleva a una repulsión superpuesta. El apareamiento de bases purina-pirimidina de AT o GC o UA (en ARN) da como resultado una estructura dúplex adecuada. Los únicos otros emparejamientos purina-pirimidina serían AC y GT y UG (en ARN); estos emparejamientos son desajustes porque los patrones de donantes y aceptores de hidrógeno no se corresponden. El emparejamiento GU, con dos enlaces de hidrógeno, ocurre con bastante frecuencia en el ARN (ver par de bases oscilantes ).

Las moléculas de ADN y ARN emparejadas son comparativamente estables a temperatura ambiente, pero las dos cadenas de nucleótidos se separarán por encima de un punto de fusión que está determinado por la longitud de las moléculas, el grado de emparejamiento incorrecto (si lo hay) y el contenido de GC. Un contenido de GC más alto da como resultado temperaturas de fusión más altas; Por lo tanto, no es sorprendente que los genomas de organismos extremófilos como Thermus thermophilus sean particularmente ricos en GC. Por el contrario, las regiones de un genoma que necesitan separarse con frecuencia, por ejemplo, las regiones promotoras de genes transcritos con frecuencia, son comparativamente pobres en GC (por ejemplo, ver el recuadro TATA ). El contenido de GC y la temperatura de fusión también deben tenerse en cuenta al diseñar cebadores para reacciones de PCR .

Ejemplos de

Las siguientes secuencias de ADN ilustran pares de patrones bicatenarios. Por convención, la hebra superior se escribe desde el extremo 5 ' hasta el extremo 3' ; por lo tanto, la hebra inferior se escribe de 3 'a 5'.

Una secuencia de ADN de pares de bases:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
La secuencia de ARN correspondiente, en la que el uracilo sustituye a la timina en la cadena de ARN:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

Intercaladores y análogos de base

Artículo principal: análogo de ácido nucleico

Los análogos químicos de los nucleótidos pueden tomar el lugar de los nucleótidos adecuados y establecer un apareamiento de bases no canónico, lo que conduce a errores (principalmente mutaciones puntuales ) en la replicación y transcripción del ADN . Esto se debe a su química isostérica . Un análogo de base mutagénico común es el 5-bromouracilo , que se asemeja a la timina pero puede formar pares de bases con la guanina en su forma enólica .

Otras sustancias químicas, conocidas como intercaladores de ADN , encajan en el espacio entre las bases adyacentes en una sola hebra e inducen mutaciones de cambio de marco al "disfrazarse" como una base, lo que hace que la maquinaria de replicación del ADN omita o inserte nucleótidos adicionales en el sitio intercalado. La mayoría de los intercaladores son compuestos poliaromáticos grandes y se sabe o se sospecha que son cancerígenos . Los ejemplos incluyen bromuro de etidio y acridina .

Par de bases no naturales (UBP)

Ver también: síntesis de genes artificiales , código genético expandido , análogo de ácido nucleico y genómica sintética

Un par de bases no naturales (UBP) es una subunidad diseñada (o nucleobase ) de ADN que se crea en un laboratorio y no ocurre en la naturaleza. Se han descrito secuencias de ADN que utilizan nucleobases recién creadas para formar un tercer par de bases, además de los dos pares de bases que se encuentran en la naturaleza, AT ( adenina - timina ) y GC ( guanina - citosina ). Algunos grupos de investigación han estado buscando un tercer par de bases para el ADN, incluidos los equipos liderados por Steven A. Benner , Philippe Marliere , Floyd E. Romesberg e Ichiro Hirao . [10]Se han informado algunos pares de bases nuevos basados ​​en enlaces de hidrógeno alternativos, interacciones hidrófobas y coordinación de metales. [11] [12] [13] [14]

En 1989, Steven Benner (que entonces trabajaba en el Instituto Federal Suizo de Tecnología en Zurich) y su equipo lideraron con formas modificadas de citosina y guanina en moléculas de ADN in vitro . [15] Los nucleótidos, que codificaban el ARN y las proteínas, se replicaron con éxito in vitro . Desde entonces, el equipo de Benner ha estado intentando diseñar células que puedan hacer bases extrañas desde cero, obviando la necesidad de una materia prima. [dieciséis]

En 2002, el grupo de Ichiro Hirao en Japón desarrolló un par de bases no naturales entre 2-amino-8- (2-tienil) purina (s) y piridina-2-ona (y) que funciona en la transcripción y traducción, para el sitio específico incorporación de aminoácidos no estándar en proteínas. [17] En 2006, crearon 7- (2-tienil) imidazo [4,5-b] piridina (Ds) y pirrol-2-carbaldehído (Pa) como un tercer par de bases para la replicación y transcripción. [18] Posteriormente, Ds y 4- [3- (6-aminohexanamido) -1-propinil] -2-nitropirrol (Px) se descubrió como un par de alta fidelidad en la amplificación por PCR. [19] [20] En 2013, aplicaron el par Ds-Px en generación aptámero de ADN mediante in vitroselección (SELEX) y demostró que la expansión del alfabeto genético aumenta significativamente las afinidades de los aptámeros de ADN por las proteínas diana. [21]

En 2012, un grupo de científicos estadounidenses dirigido por Floyd Romesberg, biólogo químico del Instituto de Investigación Scripps en San Diego, California, publicó que su equipo diseñó un par de bases no naturales (UBP). [13] Los dos nuevos nucleótidos artificiales o pares de bases no naturales (UBP) se denominaron d5SICS y dNaM . Más técnicamente, estos nucleótidos artificiales que llevan nucleobases hidrófobas , presentan dos anillos aromáticos fusionados que forman un complejo (d5SICS – dNaM) o un par de bases en el ADN. [16] [22] su equipo diseñaron una variedad de in vitroo plantillas de "tubo de ensayo" que contienen el par de bases no naturales y confirmaron que se replicaba de manera eficiente con alta fidelidad en prácticamente todos los contextos de secuencia utilizando las técnicas in vitro estándar modernas, a saber, amplificación por PCR de ADN y aplicaciones basadas en PCR. [13] Sus resultados muestran que para PCR y aplicaciones basadas en PCR, el par de bases no naturales d5SICS – dNaM es funcionalmente equivalente a un par de bases naturales, y cuando se combina con los otros dos pares de bases naturales utilizados por todos los organismos, A – T y G – C, proporcionan un "alfabeto genético" de seis letras completamente funcional y ampliado. [22]

En 2014, el mismo equipo del Instituto de Investigación Scripps informó que sintetizaron un tramo de ADN circular conocido como un plásmido que contiene pares de bases TA y CG naturales junto con el laboratorio de UBP Romesberg con mejor desempeño que lo había diseñado e insertado en células de la bacteria común. E. coli que replicó con éxito los pares de bases no naturales a través de múltiples generaciones. [10] La transfección no obstaculizó el crecimiento de las células de E. coli y no mostró signos de perder sus pares de bases no naturales debido a sus mecanismos naturales de reparación del ADN . Este es el primer ejemplo conocido de un organismo vivo que transmite un código genético ampliado a las generaciones posteriores. [22][23] Romesberg dijo que él y sus colegas crearon 300 variantes para refinar el diseño de nucleótidos que serían lo suficientemente estables y se replicarían tan fácilmente como los naturales cuando las células se dividen. Esto se logró en parte mediante la adición de un gen de algas de apoyoque expresa untransportador de trifosfato de nucleótidos que importa eficientemente los trifosfatos de d5SICSTP y dNaMTP a labacteria E. coli . [22] Luego, las vías de replicación bacteriana natural las utilizan para replicar con precisión un plásmido que contiene d5SICS – dNaM. Otros investigadores se sorprendieron de que las bacterias replicaran estas subunidades de ADN hechas por humanos. [24]

La incorporación exitosa de un tercer par de bases es un avance significativo hacia el objetivo de expandir en gran medida el número de aminoácidos que pueden ser codificados por el ADN, de los 20 aminoácidos existentes a 172 teóricamente posibles, expandiendo así el potencial de los organismos vivos para producir nuevas proteínas . [10] Las cadenas artificiales de ADN aún no codifican nada, pero los científicos especulan que podrían diseñarse para fabricar nuevas proteínas que podrían tener usos industriales o farmacéuticos. [25] Los expertos dijeron que el ADN sintético que incorpora el par de bases no naturales plantea la posibilidad de formas de vida basadas en un código de ADN diferente. [24] [25]

Emparejamiento de bases no canónicas

Artículo principal: emparejamiento de bases no canónicas
Comparación de pares de bases de Hoogsteen con Watson-Crick. [26]

Además del emparejamiento canónico, algunas condiciones también pueden favorecer el emparejamiento de bases con una orientación de base alternativa y el número y la geometría de los enlaces de hidrógeno. Estos emparejamientos van acompañados de alteraciones en la forma de la columna vertebral local.

El más común de ellos es el apareamiento de bases oscilantes que se produce entre los ARNt y los ARNm en la posición de la tercera base de muchos codones durante la transcripción [27] y durante la carga de los ARNt por algunas sintetasas de ARNt . [28] También se han observado en las estructuras secundarias de algunas secuencias de ARN. [29]

Además, el emparejamiento de bases de Hoogsteen (normalmente escrito como A • U / T y G • C) puede existir en algunas secuencias de ADN (por ejemplo, dinucleótidos CA y TA) en equilibrio dinámico con el emparejamiento estándar de Watson-Crick. [26] También se han observado en algunos complejos proteína-ADN. [30]

Además de estos emparejamientos de bases alternativos, se observa una amplia gama de enlaces de hidrógeno base-base en la estructura secundaria y terciaria del ARN. [31] Estos enlaces son a menudo necesarios para la forma compleja y precisa de un ARN, así como para su unión a los compañeros de interacción. [31]

Medidas de longitud

Las siguientes abreviaturas se utilizan comúnmente para describir la longitud de una molécula de D / R NA :

  • pb = par (s) de bases: un pb corresponde a aproximadamente 3,4 Å (340 µm ) [32] de longitud a lo largo de la hebra, ya aproximadamente 618 o 643 dalton para el ADN y el ARN, respectivamente.
  • kb (= kbp) = kilo pares de bases = 1000 pb
  • Mb (= Mbp) = mega pares de bases = 1.000.000 pb
  • Gb = pares de bases giga = 1.000.000.000 pb.

Para el ADN / ARN monocatenario, se utilizan unidades de nucleótidos , abreviado nt (o knt, Mnt, Gnt), ya que no están emparejados. Para distinguir entre unidades de almacenamiento informático y bases, se pueden utilizar kbp, Mbp, Gbp, etc. para pares de bases.

El centimorgan también se usa a menudo para implicar la distancia a lo largo de un cromosoma, pero el número de pares de bases a los que corresponde varía ampliamente. En el genoma humano, el centimorgan tiene aproximadamente 1 millón de pares de bases. [33] [34]

Ver también

  • Lista de polimorfismos de un solo nucleótido del ADN-Y
  • Emparejamiento de bases no canónicas
  • Reglas de Chargaff

Referencias

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Otras lecturas

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enlaces externos

  • DAN : versión de servidor web de la herramienta EMBOSS para calcular las temperaturas de fusión
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