El centro organizador de microtúbulos ( MTOC ) es una estructura que se encuentra en las células eucariotas de las que emergen los microtúbulos . Los MTOC tienen dos funciones principales: la organización de los flagelos y cilios eucariotas y la organización del aparato del huso mitótico y meiótico , que separan los cromosomas durante la división celular . El MTOC es un sitio importante de nucleación de microtúbulos y se puede visualizar en las células mediante la detección inmunohistoquímica de γ-tubulina.. Las características morfológicas de los MTOC varían entre los diferentes filos y reinos . [1] En los animales, los dos tipos más importantes de MTOC son 1) los cuerpos basales asociados con los cilios y flagelos y 2) el centrosoma asociado con la formación del huso.
Organización
Los centros de organización de microtúbulos funcionan como el sitio donde comienza la formación de los microtúbulos, así como también como un lugar donde se atraen los extremos libres de los microtúbulos. [2] Dentro de las células, los centros de organización de microtúbulos pueden adoptar muchas formas diferentes. Una matriz de microtúbulos puede organizarse en una estructura de molinete para formar los cuerpos basales, lo que puede conducir a la formación de matrices de microtúbulos en el citoplasma o el axonema 9 + 2 . Otros arreglos van desde los cuerpos polares del huso de los hongos hasta los cinetocoros cromosómicos eucariotas (placas planas laminadas). Las MTOC pueden dispersarse libremente por todo el citoplasma o localizarse centralmente como focos. Los MTOC más notables son el centrosoma en la interfase y los polos del huso mitótico.
Los centríolos pueden actuar como marcadores de MTOC en la célula. [2] Si se distribuyen libremente en el citoplasma, los centriolos pueden reunirse durante la diferenciación para convertirse en MTOC. También pueden enfocarse alrededor de un centrosoma como un solo MTOC, aunque los centrosomas pueden funcionar como un MTOC sin centríolos.
En interfase
La mayoría de las células animales tienen un MTOC durante la interfase , generalmente ubicado cerca del núcleo y generalmente asociado de cerca con el aparato de Golgi . El MTOC está formado por un par de centriolos en su centro y está rodeado por material pericentriolar (PCM) que es importante para la nucleación de microtúbulos. Los microtúbulos están anclados en el MTOC por sus extremos negativos, mientras que sus extremos positivos continúan creciendo hacia la periferia celular. La polaridad de los microtúbulos es importante para el transporte celular, ya que las proteínas motoras kinesina y dineína normalmente se mueven preferentemente en las direcciones "más" y "menos" respectivamente, a lo largo de un microtúbulo, lo que permite que las vesículas se dirijan hacia o desde el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. aparato. Particularmente para el aparato de Golgi, las estructuras asociadas con el aparato viajan hacia el extremo negativo de un microtúbulo y ayudan en la estructura general y el sitio del Golgi en la célula. [3]
Centrosomas
Los movimientos de los microtúbulos se basan en las acciones del centrosoma. [1] Cada célula hija después del cese de la mitosis contiene un MTOC primario. [2] Antes de que comience la división celular, el MTOC en interfase se replica para formar dos MTOC distintos (ahora habitualmente denominados centrosomas). Durante la división celular, estos centrosomas se mueven hacia los extremos opuestos de la célula y nuclean los microtúbulos para ayudar a formar el huso mitótico / meiótico. Si el MTOC no se replica, el huso no se puede formar y la mitosis cesa prematuramente. [1]
La γ-tubulina es una proteína ubicada en el centrosoma que nuclea los microtúbulos al interactuar con la subunidad del monómero de tubulina en el microtúbulo en el extremo negativo. [1] La organización de los microtúbulos en el MTOC, o centrosoma en este caso, está determinada por la polaridad de los microtúbulos definidos por y-tubulina. [1]
Cuerpo basal
En las células epiteliales, las MTOC también anclan y organizan los microtúbulos que forman los cilios. Al igual que con el centrosoma, estos MTOC se estabilizan y dan dirección a los microtúbulos, en este caso para permitir el movimiento unidireccional del propio cilio, en lugar de que las vesículas se muevan a lo largo de él.
Cuerpo del poste del husillo
En las levaduras y algunas algas , el MTOC está incrustado en la envoltura nuclear como un cuerpo de polo de huso. Los centríolos no existen en los MTOC de levaduras y hongos. [1] En estos organismos, la envoltura nuclear no se rompe durante la mitosis y el cuerpo del polo del huso sirve para conectar el citoplasma con los microtúbulos nucleares. El cuerpo del polo del huso en forma de disco está organizado en tres capas: la placa central, la placa interior y la placa exterior. La placa central está incrustada en la membrana, mientras que la placa interna es una capa intranuclear amorfa y la placa externa es la capa ubicada en el citoplasma. [1]
En plantas
Las células vegetales carecen de centríolos o cuerpos de polos fusiformes, excepto en sus gametos masculinos flagelados, y están completamente ausentes en las coníferas y las plantas con flores . [4] En cambio, la propia envoltura nuclear parece funcionar como el principal MTOC para la nucleación de microtúbulos y la organización del huso durante la mitosis de las células vegetales.
Transducción de señales
El MTOC se reorienta durante la transducción de señales, principalmente durante la reparación de heridas o las respuestas inmunitarias. [5] El MTOC se relocaliza a una posición entre el borde de la célula y el núcleo en células como macrófagos, fibroblastos y células endoteliales. Los orgánulos como el aparato de Golgi ayudan en la reorientación del MTOC que puede ocurrir rápidamente. Las señales de transducción hacen que los microtúbulos crezcan o se contraigan, así como también hacen que el centrosoma se vuelva móvil. El MTOC se encuentra en una posición perinuclear y contiene los extremos negativos de los microtúbulos, mientras que los extremos positivos crecen rápidamente hacia el borde de la célula. El aparato de Golgi se reorienta junto con el MTOC y juntos hacen que la célula aparentemente envíe una señal polarizada. [5]
En las respuestas inmunitarias, tras la interacción con una célula diana en respuesta a células presentadoras de antígeno cargadas con antígeno específico, las células inmunitarias, como las células T , las células asesinas naturales y los linfocitos T citotóxicos, localizan sus MTOC cerca de la zona de contacto entre las células inmunitarias. celda y la celda objetivo. Para las células T, la respuesta de señalización del receptor de células T provoca la reorientación del MTOC por el acortamiento de los microtúbulos para llevar el MTOC al sitio de interacción del receptor de células T. [5]
Referencias
- ^ a b c d e f g Francis, Susan; Trisha Davis (1999). El cuerpo del polo del huso de Saccharomyces cerevisiae: Arquitectura y ensamblaje de los componentes centrales . Temas actuales en biología del desarrollo . 49 . págs. 105-132 . doi : 10.1016 / s0070-2153 (99) 49006-4 . ISBN 9780121531492.
- ^ a b c Brinkley, BR (1985). "Centros Organizadores de Microtúbulos". Revisión anual de biología celular . 1 : 145-172. doi : 10.1146 / annurev.cb.01.110185.001045 . PMID 3916316 .
- ^ Kreis, Thomas (1990). "Papel de los microtúbulos en la organización del aparato de Golgi" . Motilidad celular y citoesqueleto . 15 (2): 67–70. doi : 10.1002 / cm . 970150202 . PMID 2178782 .
- ^ Marshall, WF (2009) Centriole Evolution. Opinión actual en biología celular 21 (1), 14-19. doi : 10.1016 / j.ceb.2009.01.008
- ^ a b c Sancho, David; Miguel Vicente-Manzanares; Maria Mittelbrunn; Maria Montoya; Monica Gordon-Alonso; Juan Serrador; Francisco Sánchez-Madrid (11 de diciembre de 2002). "Regulación de la orientación del centro organizador de microtúbulos y reordenamiento del citoesqueleto de actomiosina durante interacciones inmunes". Revisiones inmunológicas . 189 (1): 84–97. doi : 10.1034 / j.1600-065X.2002.18908.x .
enlaces externos
- MBInfo - Figura MTOC
- MeSH A11.284.195.190.750.585