Mycobacterium es un género de Actinobacteria , dada su propia familia, las Mycobacteriaceae. En este género se reconocen más de 190 especies. [1] Este género incluye patógenos que se sabe que causan enfermedades graves en mamíferos, incluida la tuberculosis ( Mycobacterium tuberculosis ) y la lepra ( Mycobacterium leprae ) en humanos. [2] Elprefijo griego myco- significa "hongo", aludiendo a la forma en que se ha observado que las micobacterias crecen en forma de moho en la superficie de los cultivos. [3] Es ácidoy no puede teñirse con el procedimiento de tinción de Gram .
Mycobacterium | |
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Micrografía TEM de M. tuberculosis . | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | |
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Suborden: | |
Familia: | Mycobacteriaceae |
Género: | Mycobacterium Lehmann y Neumann 1896 |
Especies | |
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Características microbiológicas
Metabolismo y morfología.
Las micobacterias son aeróbicas . Son de forma bacilar , al menos en la mayoría de las fases que han atraído la atención microbiológica humana hasta la fecha; son varillas rectas o ligeramente curvadas entre 0,2 y 0,6 µm de ancho y entre 1,0 y 10 µm de largo. Generalmente son bacterias inmóviles, a excepción de la especie Mycobacterium marinum , que se ha demostrado que es móvil dentro de los macrófagos . Son característicamente resistentes al ácido . [2] Las micobacterias tienen una membrana externa. [4] Poseen cápsulas y la mayoría no forman endosporas . Se ha demostrado que M. marinum y quizás M. bovis esporulan ; [5] sin embargo, esto ha sido cuestionado por investigaciones posteriores. [6] La característica distintiva de todas las especies de Mycobacterium es que la pared celular es más gruesa que en muchas otras bacterias, siendo hidrófoba , cerosa y rica en ácidos micólicos / micolatos. La pared celular consta de la capa de micolato hidrófobo y una capa de peptidoglicano unidas por un polisacárido, arabinogalactano . La pared celular contribuye sustancialmente a la resistencia de este género. Las vías biosintéticas de los componentes de la pared celular son objetivos potenciales de nuevos medicamentos para la tuberculosis. [7]
Muchas especies de Mycobacterium se adaptan fácilmente al crecimiento en sustratos muy simples , utilizando amoníaco o aminoácidos como fuentes de nitrógeno y glicerol como fuente de carbono en presencia de sales minerales. Las temperaturas óptimas de crecimiento varían ampliamente según la especie y oscilan entre 25 ° C y más de 50 ° C. [ cita requerida ]
La mayoría de las especies de Mycobacterium , incluidas las especies más relevantes desde el punto de vista clínico, pueden cultivarse en agar sangre . [8] Sin embargo, algunas especies crecen muy lentamente debido a ciclos reproductivos extremadamente largos; M. leprae , puede tardar más de 20 días en pasar por un ciclo de división (en comparación, algunas cepas de E. coli tardan sólo 20 minutos), lo que hace que el laboratorio la cultura es un proceso lento. [2] Además, la disponibilidad de técnicas de manipulación genética todavía está muy por detrás de la de otras especies bacterianas. [9]
Se produce una división natural entre especies de crecimiento lento y rápido . Las micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista dentro de los 7 días del subcultivo se denominan de crecimiento rápido, mientras que las que requieren períodos más largos se denominan de crecimiento lento. [ cita requerida ]
Pigmentación
Algunas micobacterias producen pigmentos carotenoides sin luz. Otros requieren fotoactivación para la producción de pigmentos. [ cita requerida ]
- Fotocromógenos (Grupo I)
- Produce colonias no pigmentadas cuando se cultivan en la oscuridad y colonias pigmentadas solo después de la exposición a la luz y la reincubación. [ cita requerida ]
- Ejemplo : M. kansasii , M. marinum , M. simiae .
- Escotocromógenos (Grupo II)
- Produce colonias de color amarillo intenso a naranja cuando se cultiva en presencia de luz u oscuridad. [ cita requerida ]
- Ej .: M. scrofulaceum , M. gordonae , M. szulgai .
- No cromógenos (Grupos III y IV)
- No pigmentados en la luz y la oscuridad o tienen solo un pigmento amarillo pálido, beige o bronceado que no se intensifica después de la exposición a la luz. [ cita requerida ]
- Ej .: M. tuberculosis , M. avium-intra-cellulare , M. bovis , M. ulcerans , M. xenopi
- Ej .: M. fortuitum , M. chelonae
Características de tinción
Las micobacterias son organismos acidorresistentes clásicos. [10] Las manchas utilizado en la evaluación de muestras de tejido o muestras microbiológicas incluyen tinción de Fite , tinción de Ziehl-Neelsen , y mancha Kinyoun . [ cita requerida ]
Las micobacterias aparecen fenotípicamente más estrechamente relacionadas con miembros de Nocardia , Rhodococcus y Corynebacterium . [ cita requerida ]
Ecología
Las micobacterias son organismos muy extendidos, que normalmente viven en el agua (incluida el agua del grifo tratada con cloro ) y fuentes de alimentos. Sin embargo, algunos, incluidos los organismos de la tuberculosis y la lepra, parecen ser parásitos obligados y no se encuentran como miembros del género de vida libre. [ cita requerida ]
Patogenicidad
Las micobacterias pueden colonizar a sus huéspedes sin que los huéspedes muestren signos adversos. Por ejemplo, miles de millones de personas en todo el mundo tienen infecciones asintomáticas de M. tuberculosis (TB latente) . [ cita requerida ]
Las infecciones por micobacterias son muy difíciles de tratar. Los organismos son resistentes debido a su pared celular, que no es ni verdaderamente Gram negativa ni positiva . Además, son naturalmente resistentes a varios antibióticos que alteran la biosíntesis de la pared celular, como la penicilina . Debido a su pared celular única, pueden sobrevivir a una exposición prolongada a ácidos, álcalis, detergentes, explosiones oxidativas, lisis por complemento y muchos antibióticos . La mayoría de las micobacterias son susceptibles a los antibióticos claritromicina y rifamicina , pero han surgido cepas resistentes a los antibióticos . [ cita requerida ]
Al igual que con otros patógenos bacterianos, M. tuberculosis produce varias proteínas de superficie y secretadas que contribuyen a su virulencia . Sin embargo, se desconoce el mecanismo por el cual estas proteínas contribuyen a la virulencia. [11]
Clasificación médica
Las micobacterias se pueden clasificar en varios grupos principales con fines de diagnóstico y tratamiento: complejo M. tuberculosis , que puede causar tuberculosis : M. tuberculosis , M. bovis , M. africanum y M. microti ; M. leprae , que causa la enfermedad de Hansen o lepra; Las micobacterias no tuberculosas (NTM) son todas las demás micobacterias que pueden causar enfermedades pulmonares parecidas a la tuberculosis, linfadenitis , enfermedades de la piel o enfermedades diseminadas. [ cita requerida ]
Micosidos
Los micosidos son compuestos de glicolípidos aislados de Mycobacterium que contienen diversas fracciones de lípidos, carbohidratos y aminoácidos. [12] Los micosidos A y B tienen 18 y 20 átomos de carbono, respectivamente. [13]
Genómica
Los análisis comparativos de genomas de micobacterias han identificado varios indeles conservados y proteínas distintivas que se encuentran únicamente en todas las especies secuenciadas del género Mycobacterium . [14] [15] Además, 14 proteínas se encuentran solo en las especies de los géneros Mycobacterium y Nocardia , lo que sugiere que estos dos géneros están estrechamente relacionados. [15]
Los genomas de algunas micobacterias son bastante grandes en comparación con otras bacterias. Por ejemplo, el genoma de M. vulneris codifica 6.653 proteínas, que es más grande que el de eucariotas pequeños como la levadura (que codifica sólo ~ 6.000 proteínas). [dieciséis]
Evolución
M. ulcerans evolucionó de M. marinum. [17]
Especies
Las pruebas fenotípicas se pueden utilizar para identificar y distinguir diferentes especies y cepas de micobacterias. En los sistemas más antiguos, las micobacterias se agrupan según su apariencia y tasa de crecimiento. Sin embargo, se trata de simsiomorfias y la clasificación más reciente se basa en la cladística . Actualmente se reconocen más de 100 especies.
O'Neill y colaboradores presentaron recientemente un análisis filogenético completo basado en una alineación de genomas centrales de 57 cepas de bacterias, incluidas todas las micobacterias disponibles. [18]
Creciendo lentamente
Grupo de Runyon I, II y III
Complejo Mycobacterium tuberculosis
Consulte también el artículo principal sobre el complejo Mycobacterium tuberculosis
- Los miembros del complejo Mycobacterium tuberculosis (MTBC) son agentes causantes de la tuberculosis humana y animal. Las especies de este complejo incluyen:
- M. africanum
- M. bovis
- M. bovis BCG
- M. canetti
- M. caprae
- M. microti
- M. mungi
- M. orygis
- M. pinnipedii
- M. suricattae
- M. tuberculosis , la principal causa de tuberculosis humana
Complejo Mycobacterium avium
- El complejo Mycobacterium avium (MAC) es un grupo de especies que, en una infección diseminada pero no en una infección pulmonar, solía ser una causa importante de muerte enpacientes con SIDA . Las especies de este complejo incluyen:
- M. avium
- M. avium paratuberculosis , que se ha relacionado con la enfermedad de Crohn en seres humanos y es el agente causante de la enfermedad de Johne en bovinos y ovinos.
- M. avium silvaticum
- M. avium "hominissuis"
- M. colombiense
- M. indicus pranii
- M. intracellulare
Mycobacterium gordonae clado
- M. asiaticum
- M. gordonae
Mycobacterium kansasii clado
- M. gastri
- M. kansasii
Mycobacterium nonchromogenicum / clado terrae
- M. hiberniae
- M. icosiumassiliensis
- M. nonchromogenicum
- M. terrae
- M. triviale
Micobacterias productoras de micobacterias
- M. ulcerans , que causa la úlcera de "Buruli" o "Bairnsdale"
- M. pseudoshottsii
- M. shottsii
Mycobacterium Simiae clado
- M. florentinum
- M. genavense
- M. heidelbergense
- M. interjectum
- M. kubicae
- M. lentiflavum
- M. montefiorense
- M. palustre
- M. parascrofulaceum
- M. simiae
- M. triplex
Desagrupado
- M. arabiense
- M. aromaticivorans
- M. aquaticum
- M. bacteremicum
- M. bohemicum
- M. botniense
- M. branderi
- M. celatum
- M. quimera
- M. conspicuum
- M. cookii
- M. doricum
- M. farcinogenes
- M. haemophilum
- M. heckeshornense
- M. intracellulare
- M. kyorinense
- M. lacus
- M. leprae , que causa lepra
- M. lepraemurium
- M. lepromatosis , otra causa (menos significativa) de lepra, descrita en 2008
- M. liflandii
- M. llatzerense
- M. malmoense
- M. marinum , causa una enfermedad rara llamada granuloma de acuario .
- M. neoaurum
- M. monacense
- M. murale
- M. nebraskense
- M. saskatchewanense
- M. sediminis
- M. scrofulaceum
- M. shimoidei
- M. szulgai
- Mycobacterium talmoniae
- M. tusciae
- M. xenopi
- M. yongonense
Tasa de crecimiento intermedia
- M. intermedium
En rapido crecimiento
Mycobacterium abscessus clado
- M. abscessus
- M. bolletii
- M. massiliense
Juntos se conocen como el complejo M. abscessus
Mycobacterium chelonae clado
- M. chelonae
- M. immunogenum
- M. stephanolepidis
Mycobacterium fortuitum clade
- M. boenickei
- M. brisbanense
- M. cosmético
- M. fortuitum
- M. fortuitum subsp. acetamidolyticum
- M. houstonense
- M. mageritense
- M. neworleansense
- M. peregrinum
- M. porcinum
- M. senegalense
- M. septicum
Mycobacterium mucogenicum clado
- Mycobacterium aubagnese
- M. mucogenicum
- Mycobacterium phocaicum
Mycobacterium parafortuitum clado
- M. austroafricanum
- M. diernhoferi
- M. frederiksbergense
- M. hodleri
- M. neoaurum
- M. parafortuitum
Mycobacterium vaccae clado
- M. aurum
- M. vaccae
FQ (fibrosis quística)
- M. chitae
- M. fallax
Desagrupado
- M. agri
- M. aichiense
- M. alvei
- M. arupense
- M. barrassiae
- M. brumae
- M. canariasense
- M. chubuense
- M. conceptionense
- M. confluentis
- M. duvalii
- M. elephantis
- M. flavescens
- M. gadium
- M. gilvum
- M. hassiacum
- M. holsaticum
- M. iranicum
- M. komossense
- M. madagascariense
- M. massilipolynesiensis
- M. moriokaense
- M. obuense
- M. phlei
- M. psychrotolerans
- M. pulveris
- M. pyrenivorans
- M. smegmatis
- M. goodii
- M. wolinskyi
- M. sphagni
- M. thermoresistibile
- M. vanbaalenii
Desagrupado
- M. arosiense
- M. aubagnense
- M. chlorophenolicum
- M. fluoroanthenivorans
- M. kumamotonense
- M. novocastrense
- M. parmense
- M. poriferae
- M. rhodesiae
- M. seoulense
- M. tokaiense
Propuesta de división del género
Gupta y col. han propuesto, basándose en el análisis de 150 especies del género, dividir Mycobacterium en cinco géneros. [19] Los nuevos géneros propuestos son:
- Mycobacterium basado en el clado Tuberculosis-Simiae
- Mycolicibacterium basado en el clado Fortuitum-Vaccae
- Mycolicibacter basado en el clado Terrae
- Mycolicibacillus basado en el clado Triviale
- Mycobacteroides basado en el clado Abscessus-Chelonae
Se espera una mayor aceptación de esta propuesta.
Micobacteriófago
Las micobacterias pueden infectarse por micobacteriófagos , virus bacterianos que pueden usarse en el futuro para tratar la tuberculosis y enfermedades relacionadas mediante la terapia con fagos . Es posible que el procedimiento no se ponga en práctica en el caso de Mtb durante algún tiempo, ya que las partículas de bacteriófagos no pueden penetrar en los bacilos de la tuberculosis o en los grumos. [ cita requerida ]
Diagnóstico
Las micobacterias pueden desarrollarse mediante cultivo bacteriano , pero crecen lentamente y, por lo general, se requieren de 6 a 8 semanas antes de concluir que no hay crecimiento de micobacterias. [20]
En las muestras de anatomía patológica, la inmunohistoquímica y las modificaciones de la tinción de Ziehl-Neelsen (como el método de Fite-Faraco ) tienen una utilidad diagnóstica comparable. Ambos son superiores al tinte tradicional de Ziehl-Neelsen. [21]
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Otras lecturas
- Diagnóstico y tratamiento de enfermedades causadas por micobacterias no tuberculosas . Sociedad Torácica Estadounidense. Am J Medicina respiratoria y de cuidados intensivos . Agosto de 1997156 (2) Suplemento de la parte 2
- RIDOM : diferenciación ribosómica de microorganismos médicos
- JP Euzéby: Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura - Género Mycobacterium
enlaces externos
- Tuberculista : base de datos de anotación del genoma
- MTB Sysborg : base de datos de anotación del genoma del Instituto de Genómica y Biología Integrativa
- Consorcio de Genómica Estructural de TB : Estructuras de las proteínas de Mycobacterium tuberculosis
- MycDB : base de datos de Mycobacterium
- TBDB : base de datos de tuberculosis
- Genomas de Mycobacterium e información relacionada en PATRIC , un Centro de Recursos Bioinformáticos financiado por NIAID
- Preguntas frecuentes sobre la enfermedad pulmonar por NTM
- PRASITE: Identificación de micobacterias