La asimilación de nitrógeno es la formación de compuestos nitrogenados orgánicos como los aminoácidos a partir de compuestos nitrogenados inorgánicos presentes en el medio ambiente. Los organismos como las plantas , los hongos y ciertas bacterias que no pueden fijar el gas nitrógeno (N 2 ) dependen de la capacidad de asimilar el nitrato o el amoníaco para satisfacer sus necesidades. Otros organismos, como los animales, dependen completamente del nitrógeno orgánico de su alimento.
Asimilación de nitrógeno en plantas
Las plantas absorben nitrógeno del suelo en forma de nitrato (NO 3 - ) y amonio (NH 4 + ). En suelos aeróbicos donde puede producirse la nitrificación , el nitrato suele ser la forma predominante de nitrógeno disponible que se absorbe. [1] [2] Sin embargo, este no es siempre el caso, ya que el amoníaco puede predominar en los pastizales [3] y en suelos anaeróbicos inundados como los arrozales . [4] Las propias raíces de las plantas pueden afectar la abundancia de diversas formas de nitrógeno al cambiar el pH y secretar compuestos orgánicos u oxígeno. [5] Esto influye en las actividades microbianas como la interconversión de varias especies de nitrógeno, la liberación de amoníaco de la materia orgánica en el suelo y la fijación de nitrógeno por bacterias no formadoras de nódulos .
Los iones de amonio son absorbidos por la planta a través de transportadores de amoníaco . El nitrato es absorbido por varios transportadores de nitrato que utilizan un gradiente de protones para impulsar el transporte. [6] [7] El nitrógeno se transporta desde la raíz hasta el brote a través del xilema en forma de nitrato, amoníaco disuelto y aminoácidos. Por lo general [8] (pero no siempre [9] ) la mayor parte de la reducción de nitratos se lleva a cabo en los brotes, mientras que las raíces reducen solo una pequeña fracción del nitrato absorbido a amoníaco. El amoníaco (tanto absorbido como sintetizado) se incorpora a los aminoácidos a través de la vía glutamina sintetasa - glutamato sintasa (GS-GOGAT). [10] Si bien casi todo [11] el amoníaco en la raíz generalmente se incorpora a los aminoácidos en la raíz misma, las plantas pueden transportar cantidades significativas de iones de amonio en el xilema para ser fijados en los brotes. [12] Esto puede ayudar a evitar el transporte de compuestos orgánicos hasta las raíces solo para llevar el nitrógeno de regreso como aminoácidos.
La reducción de nitratos se realiza en dos pasos. El nitrato se reduce primero a nitrito (NO 2 - ) en el citosol por la nitrato reductasa usando NADH o NADPH. [7] Luego, el nitrito se reduce a amoníaco en los cloroplastos ( plástidos en las raíces) mediante una nitrito reductasa dependiente de ferredoxina . En los tejidos que realizan la fotosíntesis, utiliza una isoforma de ferredoxina (Fd1) que se reduce mediante PSI, mientras que en la raíz utiliza una forma de ferredoxina (Fd3) que tiene un potencial de punto medio menos negativo y puede reducirse fácilmente mediante NADPH. [13] En los tejidos que no realizan la fotosíntesis, el NADPH se genera mediante la glucólisis y la vía de las pentosas fosfato .
En los cloroplastos, la [14] glutamina sintetasa incorpora este amoniaco como grupo amida de la glutamina utilizando glutamato como sustrato. La glutamato sintasa ( Fd-GOGAT y NADH-GOGAT ) transfieren el grupo amida a una molécula de 2-oxoglutarato que produce dos glutamatos. Se llevan a cabo otras transaminaciones para producir otros aminoácidos (más comúnmente asparagina ) a partir de glutamina. Si bien la enzima glutamato deshidrogenasa (GDH) no juega un papel directo en la asimilación, protege las funciones mitocondriales durante los períodos de alto metabolismo del nitrógeno y participa en la removilización del nitrógeno. [15]
pH y equilibrio iónico durante la asimilación de nitrógeno
Cada ion nitrato reducido a amoníaco produce un ion OH - . Para mantener un equilibrio de pH, la planta debe excretarlo en el medio circundante o neutralizarlo con ácidos orgánicos. Esto hace que el medio alrededor de las raíces de las plantas se vuelva alcalino cuando absorben nitrato.
Para mantener el equilibrio iónico, cada NO 3 - introducido en la raíz debe ir acompañado de la captación de un catión o de la excreción de un anión. Las plantas como los tomates absorben iones metálicos como K + , Na + , Ca 2+ y Mg 2+ para igualar exactamente cada nitrato absorbido y almacenarlos como sales de ácidos orgánicos como malato y oxalato . [16] Otras plantas como el equilibrio de soja mayor parte de su NO 3 - de admisión con la excreción de OH - o HCO 3 - . [17]
Las plantas que reducen los nitratos en los brotes y excretan álcali de sus raíces necesitan transportar el álcali en forma inerte desde los brotes hasta las raíces. Para lograrlo, sintetizan ácido málico en las hojas a partir de precursores neutros como los carbohidratos. Los iones de potasio llevados a las hojas junto con el nitrato en el xilema se envían luego junto con el malato a las raíces a través del floema. En las raíces se consume el malato. Cuando el malato se convierte de nuevo en ácido málico antes de su uso, se libera y se excreta un OH - . (RCOO - + H 2 O -> RCOOH + OH - ) Los iones de potasio se recirculan luego hacia el xilema con nitrato nuevo. Así las plantas evitan tener que absorber y almacenar el exceso de sales y también transportar el OH - . [18]
Plantas como el ricino reducen una gran cantidad de nitratos en la raíz misma y excretan la base resultante. Parte de la base producida en los brotes se transporta a las raíces como sales de ácidos orgánicos, mientras que una pequeña cantidad de carboxilatos se almacena en el brote. [19]
Eficiencia en el uso de nitrógeno
La eficiencia en el uso de nitrógeno (EUN) es la proporción de nitrógeno presente que una planta absorbe y usa. Mejorar la eficiencia del uso del nitrógeno y, por lo tanto, la eficiencia de los fertilizantes es importante para hacer la agricultura más sostenible, [20] reduciendo la contaminación y los costos de producción y aumentando el rendimiento. En todo el mundo, los cultivos generalmente tienen menos del 50% de EUN. [21] Mejores fertilizantes, una mejor gestión de los cultivos [21] y la ingeniería genética [20] pueden aumentar la EUN. La eficiencia del uso de nitrógeno se puede medir a nivel de ecosistema o al nivel de fotosíntesis en las hojas, cuando se denomina eficiencia de uso de nitrógeno fotosintético (PNUE). [22] [23]
Referencias
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