La poliploidía es una afección en la que las células de un organismo tienen más de dos conjuntos de cromosomas emparejados ( homólogos ) . La mayoría de las especies cuyas células tienen núcleos ( eucariotas ) son diploides , lo que significa que tienen dos juegos de cromosomas, uno heredado de cada padre. Sin embargo, algunos organismos son poliploides y la poliploidía es especialmente común en las plantas. La mayoría de los eucariotas tienen células somáticas diploides , pero producen gametos haploides (óvulos y espermatozoides) por meiosis . Un monoploide tiene solo un conjunto de cromosomas, y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son haploides. Los machos de abejas y otros himenópteros , por ejemplo, son monoploides. A diferencia de los animales, las plantas y las algas multicelulares tienen ciclos de vida con dos generaciones multicelulares alternas . La generación de gametofitos es haploide y produce gametos por mitosis , la generación de esporofitos es diploide y produce esporas por meiosis .
La poliploidía puede ocurrir debido a una división celular anormal , ya sea durante la mitosis o comúnmente durante la metafase I en la meiosis. Además, puede ser inducida en plantas y cultivos celulares por algunas sustancias químicas: la más conocida es la colchicina , que puede resultar en la duplicación de cromosomas, aunque su uso también puede tener otras consecuencias menos obvias. Oryzalin también duplicará el contenido de cromosomas existente.
La poliploidía ocurre en tejidos humanos altamente diferenciados en el hígado, el músculo cardíaco, la médula ósea y la placenta. [1] Se produce en las células somáticas de algunos animales , tales como peces de colores , [2] de salmón , y salamandras , pero es especialmente común entre los helechos y floración de plantas (véase Hibiscus rosa-sinensis ), incluyendo tanto silvestres y cultivadas especies . El trigo , por ejemplo, después de milenios de hibridación y modificación por humanos, tiene cepas que son diploides (dos juegos de cromosomas), tetraploides (cuatro juegos de cromosomas) con el nombre común de trigo duro o macaroni y hexaploide (seis juegos de cromosomas ) con el nombre común de trigo harinero. Muchas plantas del género Brassica de importancia agrícola también son tetraploides.
La poliploidización puede ser un mecanismo de especiación simpátrica porque los poliploides generalmente no pueden cruzarse con sus antepasados diploides. Un ejemplo es la planta Erythranthe peregrina . La secuenciación confirmó que esta especie se originó a partir de E. × robertsii , un híbrido triploide estéril entre E. guttata y E. lutea, ambos introducidos y naturalizados en el Reino Unido . Surgieron nuevas poblaciones de E. peregrina en el continente escocés y las islas Orkney a través de la duplicación del genoma de poblaciones locales de E. × robertsii . [3] Debido a una rara mutación genética, E. peregrina no es estéril. [4]
Terminología
Tipos
Los tipos poliploides se etiquetan de acuerdo con el número de juegos de cromosomas en el núcleo . La letra x se usa para representar el número de cromosomas en un solo conjunto:
- haploide (un juego; 1x)
- diploide (dos juegos; 2x)
- triploide (tres conjuntos; 3 x ), por ejemplo, azafrán azafrán estéril o sandías sin semillas , también común en el filo Tardigrada [5]
- tetraploide (cuatro conjuntos; 4 x ), por ejemplo , peces Salmonidae , [6] el algodón Gossypium hirsutum [7]
- pentaploide (cinco conjuntos; 5 x ), por ejemplo Kenai Birch ( Betula papyrifera var. kenaica )
- hexaploide (seis juegos; 6 x ), por ejemplo , trigo , kiwi [8]
- heptaploide o septaploide (siete conjuntos; 7 x )
- octaploide u octoploide , (ocho conjuntos; 8 x ), por ejemplo, Acipenser (género de peces esturión ), dalias
- decaploide (diez juegos; 10 x ), por ejemplo, ciertas fresas
- dodecaploide (doce conjuntos; 12 x ), por ejemplo las plantas Celosia argentea y Spartina anglica [9] o el anfibio Xenopus ruwenzoriensis .
Clasificación
Autopoliploidía
Los autopoliploides son poliploides con múltiples conjuntos de cromosomas derivados de un solo taxón .
Dos ejemplos de autopoliploides naturales son la planta a cuestas, Tolmiea menzisii [10] y el esturión blanco, Acipenser transmontanum . [11] La mayoría de los casos de autopoliploidía son el resultado de la fusión de gametos no reducidos (2 n ), lo que da como resultado una descendencia triploide ( n + 2 n = 3 n ) o tetraploide (2 n + 2 n = 4 n ). [12] Los descendientes triploides son típicamente estériles (como en el fenómeno del ' bloqueo triploide '), pero en algunos casos pueden producir altas proporciones de gametos no reducidos y, por lo tanto, ayudar a la formación de tetraploides. Esta vía hacia la tetraploidía se conoce como el "puente triploide". [12] Los triploides también pueden persistir a través de la reproducción asexual . De hecho, la autotriploidía estable en plantas a menudo se asocia con sistemas de apareamiento apomícticos . [13] En los sistemas agrícolas, la autotriploidía puede provocar la falta de semillas, como en las sandías y los plátanos . [14] La triploidía también se utiliza en el cultivo de salmón y trucha para inducir la esterilidad. [15] [16]
En raras ocasiones, los autopoliploides surgen de la duplicación espontánea del genoma somático, que se ha observado en los deportes de yemas de manzana ( Malus domesticus ) . [17] Esta es también la vía más común de poliploidía inducida artificialmente, donde se utilizan métodos como la fusión de protoplastos o el tratamiento con colchicina , orizalina o inhibidores mitóticos para interrumpir la división mitótica normal , lo que da como resultado la producción de células poliploides. Este proceso puede ser útil en el fitomejoramiento, especialmente cuando se intenta introducir germoplasma a través de niveles ploidales. [18]
Los autopoliploides poseen al menos tres conjuntos de cromosomas homólogos , lo que puede conducir a altas tasas de emparejamiento multivalente durante la meiosis (particularmente en autopoliploides formados recientemente, también conocidos como neopoliploides) y una disminución asociada en la fertilidad debido a la producción de gametos aneuploides . [19] La selección natural o artificial para la fertilidad puede estabilizar rápidamente la meiosis en los autopoliploides al restaurar el apareamiento bivalente durante la meiosis, pero el alto grado de homología entre los cromosomas duplicados hace que los autopoliploides muestren una herencia polisómica . [20] Este rasgo se usa a menudo como un criterio de diagnóstico para distinguir los autopoliploides de los alopoliploides, que comúnmente muestran una herencia disómica después de que pasan de la etapa neopoliploide. [21] Si bien la mayoría de las especies poliploides se caracterizan inequívocamente como autopoliploides o alopoliploides, estas categorías representan los extremos de un espectro de divergencia entre subgenomas parentales. Los poliploides que se encuentran entre estos dos extremos, que a menudo se denominan alopoliploides segmentarios, pueden mostrar niveles intermedios de herencia polisómica que varían según el locus. [22] [23]
Se cree que aproximadamente la mitad de todos los poliploides son el resultado de la autopoliploidía, [24] [25] aunque muchos factores hacen que esta proporción sea difícil de estimar. [26]
Alopoliploidía
Los alopoliploides o anfipoliploides o heteropoliploides son poliploides con cromosomas derivados de dos o más taxones divergentes.
Como en la autopoliploidía, esto ocurre principalmente a través de la fusión de gametos no reducidos (2 n ), que puede tener lugar antes o después de la hibridación . En el primer caso, los gametos no reducidos de cada taxón diploide, o los gametos reducidos de dos taxones autotetraploides, se combinan para formar una descendencia alopoliploide. En el último caso, uno o más diploides F 1 híbridos producen gametos no reducidos que se fusionan para formar progenie allopolyploid. [27] La hibridación seguida de la duplicación del genoma puede ser un camino más común a allopolyploidy porque F 1 híbridos entre taxones menudo tienen tasas relativamente altas de formación de los gametos no reducidos - divergencia entre los genomas de los resultado dos taxones en el apareamiento anormal entre homoeologous cromosomas o la no disyunción durante mitosis. [27] En este caso, la alopoliploidía puede restaurar el emparejamiento meiótico bivalente normal proporcionando a cada cromosoma homoeólogo su propio homólogo. Si la divergencia entre los cromosomas homoeólogos es uniforme a través de los dos subgenomas, esto teóricamente puede resultar en una rápida restauración del emparejamiento bivalente y la herencia disómica después de la alopoliploidización. Sin embargo, el apareamiento multivalente es común en muchos alopoliploides formados recientemente, por lo que es probable que la mayor parte de la estabilización meiótica se produzca gradualmente a través de la selección. [19] [21]
Debido a que el apareamiento entre cromosomas homoeólogos es raro en alopoliploides establecidos, pueden beneficiarse de la heterocigosidad fija de los alelos homoeólogos. [28] En ciertos casos, tal heterocigosidad puede tener efectos heteróticos beneficiosos , ya sea en términos de aptitud en contextos naturales o rasgos deseables en contextos agrícolas. Esto podría explicar parcialmente la prevalencia de alopoliploidía entre especies de cultivos. Tanto el trigo harinero como el triticale son ejemplos de alopoliploides con seis conjuntos de cromosomas. El algodón , el maní o la quinua son alotetraploides con múltiples orígenes. En Brassicaceous cultivos, el Triángulo de U describe las relaciones entre las tres diploides común Brassicas ( B. oleracea , B. rapa , y B. nigra ) y tres alotetraploides ( B. napus , B. juncea , y B. carinata ) derivadas de hibridación entre las especies diploides. Una relación similar existe entre tres especies diploides de Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis , y T. porrifolius ) y dos especies alotetraploides ( T. Mirus y T. miscellus ). [29] También se han observado patrones complejos de evolución alopoliploide en animales, como en el género de ranas Xenopus . [30]
Aneuploide
Los organismos en los que un cromosoma particular, o segmento cromosómico, está subrepresentado o sobrerrepresentado, se dice que son aneuploides (de las palabras griegas que significan "no", "bueno" y "pliegue"). La aneuploidía se refiere a un cambio numérico en parte del conjunto de cromosomas, mientras que la poliploidía se refiere a un cambio numérico en todo el conjunto de cromosomas. [31]
Endopoliploidía
La poliploidía se produce en algunos tejidos de animales que de otro modo son diploides, como los tejidos musculares humanos . [32] Esto se conoce como endopoliploidía . Las especies cuyas células no tienen núcleo, es decir, procariotas , pueden ser poliploides, como se observa en la gran bacteria Epulopiscium fishelsoni . [33] Por tanto, la ploidía se define con respecto a una célula.
Monoploide
Un monoploide tiene solo un conjunto de cromosomas y el término generalmente solo se aplica a células u organismos que normalmente son diploides. El término más general para tales organismos es haploide .
Términos temporales
Neopoliploidía
Un poliploide recién formado.
Mesopoliploidía
Eso se ha vuelto poliploide en la historia más reciente; no es tan nuevo como un neopoliploide ni tan antiguo como un paleopoliploide. Es un poliploide de mediana edad. A menudo, esto se refiere a la duplicación del genoma completo seguida de niveles intermedios de diploidización.
Paleopoliploidía
Las duplicaciones del genoma antiguo probablemente ocurrieron en la historia evolutiva de toda la vida. Los eventos de duplicación que ocurrieron hace mucho tiempo en la historia de varios linajes evolutivos pueden ser difíciles de detectar debido a la diploidización posterior (tal que un poliploide comienza a comportarse citogenéticamente como un diploide con el tiempo) a medida que las mutaciones y las traducciones de genes hacen gradualmente una copia de cada cromosoma diferente. la otra copia. Con el tiempo, también es común que las copias duplicadas de genes acumulen mutaciones y se conviertan en pseudogenes inactivos. [34]
En muchos casos, estos eventos se pueden inferir solo mediante la comparación de genomas secuenciados . Ejemplos de duplicaciones del genoma antiguo inesperadas pero recientemente confirmadas incluyen levadura de panadería ( Saccharomyces cerevisiae ), hierba mostaza / berro thale ( Arabidopsis thaliana ), arroz ( Oryza sativa ) y un ancestro evolutivo temprano de los vertebrados (que incluye el linaje humano ) y otro cerca del origen de los teleósteos peces . [35] Las angiospermas ( plantas con flores ) tienen paleopoliploidía en su ascendencia. Todos los eucariotas probablemente hayan experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva.
Otros términos similares
Cariotipo
Un cariotipo es el complemento cromosómico característico de una especie eucariota . [36] [37] La preparación y el estudio de cariotipos es parte de la citología y, más específicamente, de la citogenética .
Aunque la replicación y transcripción del ADN está altamente estandarizada en eucariotas , no se puede decir lo mismo de sus cariotipos, que son altamente variables entre especies en número de cromosomas y en organización detallada a pesar de estar construidos a partir de las mismas macromoléculas. En algunos casos, incluso existe una variación significativa dentro de las especies. Esta variación proporciona la base para una variedad de estudios en lo que podría llamarse citología evolutiva.
Cromosomas homoeólogos
Los cromosomas homoeólogos son aquellos que se unen después de la hibridación entre especies y la alopoliploidización , y cuya relación era completamente homóloga en una especie ancestral. Por ejemplo, el trigo duro es el resultado de la hibridación entre especies de dos especies de gramíneas diploides Triticum urartu y Aegilops speltoides . Ambos antepasados diploides tenían dos conjuntos de 7 cromosomas, que eran similares en términos de tamaño y genes contenidos en ellos. El trigo duro contiene un genoma híbrido con dos juegos de cromosomas derivados de Triticum urartu y dos juegos de cromosomas derivados de Aegilops speltoides . Cada par de cromosomas derivado del padre Triticum urartu es homoeólogo al par de cromosomas opuesto derivado del padre Aegilops speltoides , aunque cada par de cromosomas en sí mismo es homólogo .
Ejemplos de
Animales
Los ejemplos en animales son más comunes en no vertebrados [38] como gusanos planos , sanguijuelas y camarones de salmuera . Dentro de los vertebrados, los ejemplos de poliploidía estable incluyen los salmónidos y muchos ciprínidos (es decir, carpas ). [39] Algunos peces tienen hasta 400 cromosomas. [39] La poliploidía también ocurre comúnmente en anfibios; por ejemplo, el género Xenopus, de importancia biomédica, contiene muchas especies diferentes con hasta 12 conjuntos de cromosomas (dodecaploides). [40] Los lagartos poliploides también son bastante comunes, pero son estériles y deben reproducirse por partenogénesis . [ citación necesitada ] Las salamandras topo poliploides (en su mayoría triploides) son todas hembras y se reproducen por cleptogénesis , [41] "robando" espermatóforos de machos diploides de especies relacionadas para desencadenar el desarrollo del huevo, pero sin incorporar el ADN de los machos en la descendencia. Si bien las células del hígado de los mamíferos son poliploides, se conocen casos raros de mamíferos poliploides , pero la mayoría de las veces provocan la muerte prenatal .
Un roedor octodóntido de las duras regiones desérticas de Argentina , conocido como rata viscacha de las llanuras ( Tympanoctomys barrerae ), ha sido reportado como una excepción a esta "regla". [42] Sin embargo, un análisis cuidadoso con pinturas de cromosomas muestra que solo hay dos copias de cada cromosoma en T. barrerae , no las cuatro esperadas si fuera realmente un tetraploide. [43] Este roedor no es una rata , sino pariente de cobayas y chinchillas . Su "nuevo" número diploide (2 n ) es 102, por lo que sus células tienen aproximadamente el doble de tamaño normal. Su pariente vivo más cercano es Octomys mimax , la vizcacha-rata andina de la misma familia, cuyo 2 n = 56. Por lo tanto, se supuso que un ancestro similar a Octomys produjo descendencia tetraploide (es decir, 2 n = 4 x = 112) , en virtud de sus cromosomas duplicados, reproductivamente aislados de sus padres.
La poliploidía fue inducida en peces por Har Swarup (1956) utilizando un tratamiento de choque frío de los huevos cerca del momento de la fertilización, lo que produjo embriones triploides que maduraron con éxito. [44] [45] También se ha demostrado que el choque por frío o calor da como resultado gametos anfibios no reducidos, aunque esto ocurre con más frecuencia en los óvulos que en los espermatozoides. [46] John Gurdon (1958) trasplantó núcleos intactos de células somáticas para producir huevos diploides en la rana, Xenopus (una extensión del trabajo de Briggs y King en 1952) que pudieron desarrollarse hasta la etapa de renacuajo. [47] El científico británico JBS Haldane elogió el trabajo por sus posibles aplicaciones médicas y, al describir los resultados, se convirtió en uno de los primeros en utilizar la palabra " clon " en referencia a los animales. Un trabajo posterior de Shinya Yamanaka mostró cómo las células maduras se pueden reprogramar para que se vuelvan pluripotentes, ampliando las posibilidades a las células no madre. Gurdon y Yamanaka fueron galardonados conjuntamente con el Premio Nobel en 2012 por este trabajo. [47]
Humanos
La poliploidía verdadera rara vez ocurre en humanos, aunque las células poliploides se encuentran en tejidos muy diferenciados , como el parénquima hepático , el músculo cardíaco, la placenta y la médula ósea. [1] [48] La aneuploidía es más común.
La poliploidía se presenta en los seres humanos en forma de triploidía , con 69 cromosomas (a veces denominados 69, XXX) y tetraploidía con 92 cromosomas (a veces denominados 92, XXXX). La triploidía, por lo general debida a poliespermia , ocurre en alrededor de 2 a 3% de todos los embarazos humanos y cerca de 15% de los abortos espontáneos. [ cita requerida ] La gran mayoría de las concepciones triploides terminan como un aborto espontáneo ; los que sobreviven hasta el término suelen morir poco después del nacimiento. En algunos casos, la supervivencia después del nacimiento puede extenderse si hay mixoploidía con una población de células diploides y triploides presentes. Ha habido un informe de un niño que sobrevivió hasta la edad de siete meses con síndrome de triploidía completo. No mostró un desarrollo neonatal físico o mental normal y murió de una infección por Pneumocystis carinii , lo que indica un sistema inmunológico débil. [49]
La triploidía puede ser el resultado de digyny (el conjunto de haploides extra es de la madre) o de la diandria (el conjunto de haploides extra es del padre). Diandry es causada principalmente por reduplicación de la paternal juego haploide de un solo espermatozoide, pero también puede ser la consecuencia de dispermic (dos espermatozoides) la fertilización del huevo. [50] La causa más común de digyny es la falla de una división meiótica durante la ovogénesis que conduce a un ovocito diploide o la falla en la extrusión de un cuerpo polar del ovocito . La diandria parece predominar entre los abortos espontáneos tempranos , mientras que la digyny predomina entre los cigotos triploides que sobreviven hasta el período fetal. [51] Sin embargo, entre los abortos espontáneos tempranos, la digyny también es más común en los casos de menos de 8+1 ⁄ 2 semanas de edad gestacional o aquellas en las que está presente un embrión. También hay dos fenotipos distintosen placentas triploidesy fetos que dependen del origen delconjuntoextra haploide . En digyny, típicamente hay un feto asimétrico con un crecimiento deficiente, con una hipoplasia suprarrenal marcaday una placenta muy pequeña. [ cita requerida ] En la diandria, se desarrolla una mola hidatiforme parcial. [50] Estos efectos del padre de origen reflejan los efectos de la impronta genómica . [ cita requerida ]
La tetraploidía completa se diagnostica con menos frecuencia que la triploidía, pero se observa en 1 a 2% de los abortos espontáneos tempranos. Sin embargo, algunas células tetraploides se encuentran comúnmente en el análisis de cromosomas en el momento del diagnóstico prenatal y generalmente se consideran "inofensivas". No está claro si estas células tetraploides simplemente tienden a surgir durante el cultivo celular in vitro o si también están presentes en las células placentarias in vivo . En cualquier caso, existen muy pocos informes clínicos de fetos / lactantes diagnosticados con mosaicismo de tetraploidía.
La mixoploidía se observa con bastante frecuencia en embriones humanos preimplantacionales e incluye poblaciones de células mixtas haploides / diploides así como diploides / tetraploides. Se desconoce si estos embriones no se implantan y, por lo tanto, rara vez se detectan en embarazos en curso o si simplemente existe un proceso selectivo que favorece a las células diploides.
Peces
Un evento de poliploidía ocurrió dentro del linaje del tallo de los peces teleósteos. [35]
Plantas
La poliploidía es frecuente en las plantas, algunas estimaciones sugieren que entre el 30 y el 80% de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua ( paleopoliploidía ) en sus genomas. [52] [53] [54] [55] Enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con el momento de las duplicaciones del genoma antiguo compartido por muchas especies. [56] Se ha establecido que el 15% de las angiospermas y el 31% de los eventos de especiación de helechos se acompañan de un aumento de la ploidía. [57]
Las plantas poliploides pueden surgir espontáneamente en la naturaleza por varios mecanismos, que incluyen fallas meióticas o mitóticas y fusión de gametos no reducidos (2 n ). [58] Tanto los autopoliploides (por ejemplo, la patata [59] ) como los alopoliploides (como la colza, el trigo y el algodón) se pueden encontrar entre las especies de plantas tanto silvestres como domesticadas.
La mayoría de los poliploides presentan variaciones o morfologías novedosas en relación con sus especies parentales, que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [53] [58] Los mecanismos que conducen a una variación novedosa en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosificación de genes (como resultado de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras de genes divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todos los cuales afectar el contenido de genes y / o los niveles de expresión. [60] [61] [62] [63] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación. Sin embargo, las semillas generadas a partir de cruces de interploidías , como entre poliploides y sus especies parentales, suelen sufrir un desarrollo de endospermo aberrante que perjudica su viabilidad, [64] [65] contribuyendo así a la especiación poliploide .
Algunas plantas son triploides. A medida que se altera la meiosis , estas plantas son estériles, y todas las plantas tienen la misma constitución genética: entre ellas, el azafrán ( Crocus sativus ) de propagación exclusivamente vegetativa . Además, el arbusto de Tasmania extremadamente raro Lomatia tasmanica es una especie triploide estéril.
Hay pocas coníferas poliploides naturales . Un ejemplo es Coast Redwood Sequoia sempervirens , que es un hexaploide (6 x ) con 66 cromosomas (2 n = 6 x = 66), aunque el origen no está claro. [66]
Las plantas acuáticas, especialmente las Monocotiledóneas , incluyen una gran cantidad de poliploides. [67]
Cultivos
La inducción de poliploidía es una técnica común para superar la esterilidad de una especie híbrida durante el fitomejoramiento. Por ejemplo, el triticale es el híbrido de trigo ( Triticum turgidum ) y centeno ( Secale cereale ). Combina características buscadas de los padres, pero los híbridos iniciales son estériles. Después de la poliploidización, el híbrido se vuelve fértil y, por lo tanto, puede propagarse más para convertirse en triticale.
En algunas situaciones, se prefieren los cultivos poliploides porque son estériles. Por ejemplo, muchas variedades de frutas sin semillas no tienen semillas como resultado de la poliploidía. Estos cultivos se propagan mediante técnicas asexuales, como el injerto .
La poliploidía en las plantas de cultivo se induce más comúnmente al tratar las semillas con la sustancia química colchicina .
Ejemplos de
- Cultivos triploides: algunas variedades de manzanas (como Belle de Boskoop , Jonagold , Mutsu , Ribston Pippin ), plátano , cítricos , jengibre , sandía , [68] azafrán azafrán , pulpa blanca de coco
- Cultivos tetraploides: muy pocos manzana variedades, durum o macarrones de trigo , algodón , patata , colza / semilla de colza , puerro , tabaco , cacahuete , Kinnow , Pelargonium
- Cultivos hexaploides: crisantemo , trigo harinero , triticale , avena , kiwi [8]
- Cultivos octaploides: fresa , dalia , pensamientos , caña de azúcar , oca ( Oxalis tuberosa ) [69]
- Cultivos dodecaploides: algunos híbridos de caña de azúcar [70]
Algunos cultivos se encuentran en una variedad de ploidías: los tulipanes y los lirios se encuentran comúnmente como diploides y triploides; los azucenas ( cultivares de Hemerocallis ) están disponibles como diploides o tetraploides; las manzanas y las mandarinas kinnow pueden ser diploides, triploides o tetraploides.
Hongos
Además de las plantas y los animales, la historia evolutiva de varias especies de hongos está salpicada de eventos de duplicación del genoma completo pasados y recientes (ver Albertin y Marullo 2012 [71] para una revisión). Se conocen varios ejemplos de poliploides:
- autopoliploide: los hongos acuáticos del género Allomyces , [72] algunas cepas de Saccharomyces cerevisiae utilizadas en panadería , [73] etc.
- alopoliploide: Cyathus stercoreus generalizado , [74] la levadura lager alotetraploide Saccharomyces pastorianus , [75] la levadura alotriploide del deterioro del vino Dekkera bruxellensis , [76] etc.
- paleopoliploide: el patógeno humano Rhizopus oryzae , [77] el género Saccharomyces , [78] etc.
Además, la poliploidía se asocia con frecuencia con la hibridación y la evolución reticulada que parecen ser muy prevalentes en varios taxones de hongos. De hecho, la especiación homoploide ( especiación híbrida sin un cambio en el número de cromosomas ) se ha evidenciado para algunas especies de hongos (como el basidiomycota Microbotryum violaceum [79] ).
En cuanto a plantas y animales, los híbridos de hongos y poliploides presentan modificaciones estructurales y funcionales en comparación con sus progenitores y contrapartes diploides. En particular, los resultados estructurales y funcionales de los genomas poliploides de Saccharomyces reflejan sorprendentemente el destino evolutivo de los poliploides vegetales. Se han descrito grandes reordenamientos cromosómicos [80] que conducen a cromosomas quiméricos [81] , así como modificaciones genéticas más puntuales, como la pérdida de genes. [82] Los homoealleles de la levadura alotetraploide S. pastorianus muestran una contribución desigual al transcriptoma . [83] La diversificación fenotípica también se observa después de la poliploidización y / o hibridación en hongos, [84] produciendo el combustible para la selección natural y la posterior adaptación y especiación.
Chromalveolata
Otros taxones eucariotas han experimentado uno o más eventos de poliploidización durante su historia evolutiva (ver Albertin y Marullo, 2012 [71] para una revisión). Los oomicetos , que son miembros de hongos no verdaderos, contienen varios ejemplos de especies paleopoliploides y poliploides, como dentro del género Phytophthora . [85] Algunas especies de algas pardas ( Fucales , Laminariales [86] y diatomeas [87] ) contienen aparentes genomas poliploides. En el grupo Alveolata , la notable especie Paramecium tetraurelia se sometió a tres rondas sucesivas de duplicación del genoma completo [88] y se estableció como un modelo importante para los estudios paleopoliploides.
Bacterias
Cada Deinococcus radiodurans bacteria contiene 4-8 copias de su cromosoma . [89] La exposición de D. radiodurans a la irradiación de rayos X o la desecación puede romper sus genomas en cientos de pequeños fragmentos aleatorios. Sin embargo, D. radiodurans es muy resistente a tales exposiciones. El mecanismo por el cual el genoma se restaura con precisión implica la recombinación homóloga mediada por RecA y un proceso denominado hibridación de cadena dependiente de síntesis extendida (SDSA) . [90]
Azotobacter vinelandii puede contener hasta 80 copias de cromosomas por célula. [91] Sin embargo, esto solo se observa en cultivos de crecimiento rápido, mientras que los cultivos en medios sintéticos mínimos no son poliploides. [92]
Arqueas
El archaeon Halobacterium salinarium es poliploide [93] y, como Deinococcus radiodurans , es altamente resistente a la irradiación de rayos X y la desecación, las condiciones que inducen de ADN de doble cadena se rompe. [94] Aunque los cromosomas se rompen en muchos fragmentos, los cromosomas completos se pueden regenerar haciendo uso de fragmentos superpuestos. El mecanismo emplea una proteína de unión a ADN monocatenario y probablemente sea una reparación recombinacional homóloga . [95]
Ver también
- Genoma híbrido eucariota
- Complejo poliploide
- Polisomía
- Simpatia
- Diploidización
- Ploidía
Referencias
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enlaces externos
- Poliploidía en las páginas de biología de Kimball
- El portal de poliploidía es un proyecto editable por la comunidad con información, investigación, educación y una bibliografía sobre poliploidía.