El virus del acrobacias tupidas del tomate ( TBSV ) es un virus de la familia de los tombusvirus . [2] Se informó por primera vez en tomates en 1935 y afecta principalmente a cultivos de hortalizas, aunque generalmente no se considera un patógeno de plantas económicamente significativo. Dependiendo del hospedador, TBSV causa retraso en el crecimiento, moteado de hojas y frutos deformados o ausentes. Es probable que el virus se transmita por el suelo en el entorno natural, pero también puede transmitirse mecánicamente, por ejemplo, a través de herramientas de corte contaminadas. El TBSV se ha utilizado como sistema modelo en la investigación virológica del ciclo de vida de los virus vegetales., particularmente en infecciones experimentales de la planta huésped modelo Nicotiana benthamiana . [3] [4]
Virus del acrobacias tupidas del tomate | |
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La cápside del virus del achaparramiento tupido del tomate, con los tres monómeros de la proteína de cubierta simétricamente distintos (p41) coloreados en naranja, verde y azul. [1] | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Kitrinoviricota |
Clase: | Tolucaviricetes |
Pedido: | Tolivirales |
Familia: | Tombusviridae |
Género: | Tombusvirus |
Especies: | Virus del acrobacias tupidas del tomate |
Rango de host
El TBSV tiene una amplia gama de huéspedes en condiciones experimentales y se ha informado que infecta a más de 120 especies de plantas que abarcan 20 familias. Sin embargo, en condiciones naturales, su rango es mucho más estrecho y generalmente comprende hortalizas de cultivo y plantas ornamentales. Se identificó por primera vez en plantas de tomate y también se ha documentado que afecta la manzana , la alcachofa , la cereza , la vid , el lúpulo y la pimienta . Aunque causa una pérdida significativa de rendimiento en las plantas de tomate, no se considera un patógeno económicamente significativo. [4] [5] Sin embargo, es un sistema modelo muy bien establecido para el estudio de virus de plantas, generalmente a través de la infección experimental de Nicotiana benthamiana o Nicotiana clevelandii , parientes de plantas de tabaco en las que el TBSV puede causar una infección sistémica. En particular, la planta modelo común Arabidopsis thaliana no es un huésped. [3] [4] El TBSV también puede replicarse en levadura en condiciones de laboratorio. [6]
Señales
Los signos de TBSV dependen del anfitrión. Las infecciones locales pueden causar lesiones necróticas o cloróticas . Las infecciones sistémicas pueden causar retraso en el crecimiento, frutos deformados o ausentes y hojas dañadas; en entornos agrícolas, el rendimiento puede reducirse significativamente. La apariencia atrofiada y "tupida" de las plantas de tomate en las que se descubrió el virus por primera vez le dio su nombre al patógeno. En algunos hospedadores, sobre todo N. benthamiana , TBSV puede causar necrosis sistémica letal. [4] [5]
Transmisión
Se cree que el TBSV se transmite pasivamente en la naturaleza, principalmente a través del suelo o el agua. No se conocen organismos vectores ; Se ha descartado específicamente la transmisión por pulgones , ácaros y el hongo Olpidium brassicae . [5] Sin embargo, se ha observado que el virus de la necrosis del pepino (CNV) estrechamente relacionado con el tombusvirus es transmitido por las zoosporas de Olpidium bornovanus , por lo que la transmisión del TBSV por un vector aún desconocido sigue siendo una posibilidad. [4] El TBSV también se puede transmitir a través de semillas o por inoculación mecánica. [4] [5] En pruebas experimentales, el virus puede sobrevivir al paso a través del sistema digestivo humano si se consume en los alimentos y seguirá siendo infeccioso; Se ha planteado la hipótesis de que podría propagarse a través de las aguas residuales . [7]
Distribución y gestión
TBSV se distribuye bastante ampliamente en Europa central y occidental, norte de África y América del Norte y del Sur. [4] [5] No se recomiendan medidas de control específicas para el virus, aunque las pautas de manejo de plagas distribuidas por la Universidad de California recomiendan evitar los campos con antecedentes de TBSV o utilizar rotaciones prolongadas de cultivos . [8]
Taxonomía
El TBSV se asigna al género Tombusvirus de la familia Tombusviridae . [9] Tanto el género como la familia derivan sus nombres de una abreviatura de "virus del acrobacias del tomate". [10]
Estructura
El TBSV es un virus icosaédrico sin envoltura con una cápside viral T = 3 compuesta por 180 subunidades de una sola proteína de la cápside . Su estructura fue estudiada extensamente por cristalografía de rayos X desde finales de la década de 1950; su simetría icosaédrica fue identificada por primera vez por el biólogo estructural Donald Caspar , quien también fue pionero en el estudio del virus del mosaico del tabaco . [11] Un mapa de resolución casi atómica fue obtenido en 1978 por un equipo de investigación que incluía a Stephen C. Harrison . [12] [13]
Complemento genómico y proteico
El TBSV es un virus de ARN monocatenario de sentido positivo con un genoma lineal de ~ 4800 nucleótidos . [14] [15] El genoma contiene cinco genes que codifican una replicasa compuesta de dos proteínas (p33 y p92), una proteína de la cápside (llamada CP o p41) y dos proteínas adicionales, el supresor de silenciamiento de ARN p19 y la proteína de movimiento p22 . [4] Estas dos proteínas se expresan a partir de genes superpuestos dispuestos de modo que el marco de lectura abierto de p19 esté completamente dentro del ORF de p22. [16] El genoma contiene un posible gen adicional, llamado pX, de función desconocida. [4]
p33 y p92
Juntos, p33 y p92 comprenden el complejo de replicasa viral . P33 es más pequeño y p92 se produce a través de la lectura ribosómica del codón de parada p33 , lo que da como resultado una secuencia de aminoácidos N-terminal compartida y un gran exceso de p33 con respecto a p92. Las proteínas P33 se unen cooperativamente a ácidos nucleicos monocatenarios, mientras que la proteína p92 es una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp). Ambos son esenciales para la proliferación viral. Ambas proteínas están asociadas con las membranas celulares . [4]
p41 (proteína de la cápside)
La proteína de la cápside viral CP, o p41, es una proteína de doble rollo de gelatina que se ensambla en una cápside icosaédrica que contiene 180 copias de la proteína. La formación de viriones no siempre es necesaria para la propagación localizada del virus a las células vegetales vecinas, porque las partículas de ribonucleoproteína que contienen material genético viral pueden propagarse a las vecinas inmediatas a través de plasmodesmos . Sin embargo, la proteína de la cápside es necesaria para la infección sistémica. [4]
p19
La proteína p19 es un factor de patogenicidad y funciona suprimiendo la vía de silenciamiento del ARN , una forma común de defensa antiviral. La proteína p19 se une a los ARN de interferencia cortos y evita su incorporación en el complejo silenciador inducido por ARN (RISC), lo que permite la propagación viral en la planta huésped. [3] [17] [18] La presencia de p19 es necesaria para la infección sistémica o para la infección letal en algunos huéspedes; en el hospedador experimental N. benthamiana , p19 media en gran medida la necrosis sistémica letal que es el resultado de la infección por TBSV. [4] [17]
p22
La proteína p22 es una proteína de movimiento necesaria para que el virus se propague de una célula a otra. P22 es una proteína de unión a ARN que está asociada con la pared celular y facilita el movimiento de material genético viral de una célula a su vecina mediante la interconexión de plasmodesmos . [4]
Replicación
Un virión de TBSV contiene una copia de su genoma de ARN monocatenario de sentido positivo , que es lineal y carece de una cola de poliadenina 3 ' o una tapa 5' . Sin embargo, las proteínas p33 y p92 se traducen directamente del ARN genómico. Cuando se replica el genoma, se producen dos moléculas de ARN subgenómico que actúan como ARN mensajero ; uno a partir del cual se expresa el gen p41 (CP), y uno a partir de los genes p19 y p22 se expresan. Los genes superpuestos p19 y p22 se traducen a través de los efectos del escaneo con fugas . [4] Se han identificado varias interacciones a larga distancia entre áreas del genoma bien separadas linealmente con importancia funcional para garantizar una replicación eficiente. [dieciséis]
ARN interferente defectuoso
Las moléculas de ARN interferente (DI) defectuosas son ARN que se producen a partir del genoma viral pero que no son competentes para infectar células por sí mismas; en cambio, requieren coinfección con un virus "auxiliar" intacto. Las infecciones por TBSV a menudo producen un número significativo de DI de partes consistentes del genoma en condiciones experimentales, pero este comportamiento no se ha observado en la naturaleza. Es probable que su producción sea específica de un huésped. Las infecciones que dan lugar a DI suelen tener signos más leves. [4] [19]
Referencias
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