El camuflaje submarino es el conjunto de métodos para lograr la cripsis —eludir la observación— que permite que los organismos acuáticos que de otro modo serían visibles pasen desapercibidos para otros organismos, como depredadores o presas .
El camuflaje en grandes masas de agua difiere notablemente del camuflaje en tierra. El medio ambiente es esencialmente el mismo en todos lados. La luz siempre cae desde arriba y, por lo general, no hay un fondo variable [a] para comparar con árboles y arbustos. Tres principales métodos de camuflaje predominan en agua: la transparencia, la reflexión y contra-iluminación . La transparencia y la reflectividad son más importantes en los 100 metros superiores del océano; la contrailuminación es el método principal desde 100 metros hasta 1000 metros; mientras que el camuflaje se vuelve menos importante en las aguas oscuras por debajo de los 1000 metros.
El camuflaje en aguas relativamente poco profundas se parece más al camuflaje terrestre, donde muchos animales utilizan métodos adicionales. Por ejemplo, los cangrejos decoradores emplean la autodecoración ; mimesis por animales como el dragón de mar frondoso ; sombreado por muchos peces, incluidos los tiburones ; distracción con manchas oculares por muchos peces; camuflaje activo a través de la capacidad de cambiar de color rápidamente en peces como la platija y cefalópodos, incluidos pulpos , sepias y calamares .
Contexto
La capacidad de camuflarse proporciona una ventaja de supervivencia en la lucha constante entre depredadores y presas . La selección natural ha producido una amplia variedad de métodos de supervivencia en los océanos. [2]
En la Antigua Grecia , Aristóteles comentó sobre las habilidades de cambio de color, tanto para el camuflaje como para la señalización, de los cefalópodos, incluido el pulpo , en su Historia animalium : [3]
- El pulpo ... busca su presa cambiando su color de tal modo que se parezca al color de las piedras adyacentes; lo hace también cuando está alarmado.
Métodos
En los océanos predominan tres métodos principales de camuflaje: transparencia, [4] reflexión y contrailuminación. [5] [1] La transparencia y la reflectividad son más importantes en los 100 metros superiores del océano; la contrailuminación es el método principal desde 100 metros hasta 1000 metros; mientras que el camuflaje se vuelve menos importante en las aguas oscuras por debajo de los 1000 metros. [5] La mayoría de los animales del mar abierto utilizan al menos uno de estos métodos para camuflarse. [5] El camuflaje en aguas relativamente poco profundas se parece más al camuflaje terrestre, donde los animales de muchos grupos diferentes utilizan métodos adicionales. Estos métodos de camuflaje se describen a continuación.
Transparencia
La transparencia es común, incluso dominante, en los animales de mar abierto, especialmente aquellos que viven en aguas relativamente poco profundas. Se encuentra en el plancton de muchas especies, así como animales más grandes, como las medusas , salpas (flotante tunicados ), y jaleas de peine . [1] Muchos animales marinos que flotan cerca de la superficie son muy transparentes , lo que les da un camuflaje casi perfecto. [6] Sin embargo, la transparencia es difícil para los cuerpos hechos de materiales que tienen diferentes índices de refracción del agua de mar. Algunos animales marinos como las medusastienen cuerpos gelatinosos, compuestos principalmente de agua; su mesogloea gruesa es acelular y muy transparente. Esto los hace flotantes convenientemente , pero también los hace grandes para su masa muscular, por lo que no pueden nadar rápido. [6] Los animales planctónicos gelatinosos son transparentes entre un 50 y un 90 por ciento. Una transparencia del 50 por ciento es suficiente para hacer que un animal sea invisible para un depredador como el bacalao a una profundidad de 650 metros (2.130 pies); se requiere una mayor transparencia para la invisibilidad en aguas menos profundas, donde la luz es más brillante y los depredadores pueden ver mejor. Por ejemplo, un bacalao puede ver presas que son 98% transparentes con una iluminación óptima en aguas poco profundas. Por tanto, la transparencia es más eficaz en aguas más profundas. [6]
Algunos tejidos, como los músculos, pueden hacerse transparentes, siempre que sean muy delgados o estén organizados como capas regulares o fibrillas pequeñas en comparación con la longitud de onda de la luz visible. Ejemplos familiares de partes transparentes del cuerpo son el cristalino y la córnea del ojo de los vertebrados . El cristalino está hecho de proteína cristalina ; la córnea está hecha de la proteína colágeno . [6] Otras estructuras no pueden hacerse transparentes, en particular las retinas o estructuras equivalentes de los ojos que absorben la luz; deben absorber la luz para poder funcionar. El ojo tipo cámara de los vertebrados y cefalópodos debe ser completamente opaco.[6] Finalmente, algunas estructuras son visibles por una razón, como para atraer presas. Por ejemplo, los nematocistos (células punzantes) del sifonóforo transparente Agalma okenii se asemejan a pequeños copépodos . [6] Ejemplos de animales marinos transparentes incluyen una amplia variedad de larvas , incluidos celentéreos , sifonóforos, salpas, moluscos gasterópodos ,gusanos poliquetos , muchos crustáceos parecidos a camaronesy peces; mientras que los adultos de la mayoría de estos son opacos y pigmentados, asemejándose al fondo marino o costas donde viven. [6] [7]Las medusas adultas en forma de peine y las medusas son principalmente transparentes, como su fondo acuoso. [7] El pequeño pez del río Amazonas Microphilypnus amazonicus y los camarones con los que se asocia, Pseudopalaemon gouldingi , son tan transparentes que son "casi invisibles"; además, estas especies parecen elegir si ser transparentes o más moteadas convencionalmente (con patrones disruptivos) de acuerdo con el fondo local en el medio ambiente. [8]
Reflexión
Muchos peces están cubiertos de escamas muy reflectantes, lo que les da la apariencia de un espejo plateado . La reflexión a través del plateado está muy extendida o es dominante en los peces de mar abierto, especialmente en los que viven en los 100 metros superiores. Cuando no se puede lograr la transparencia, se puede imitar eficazmente plateando para hacer que el cuerpo de un animal sea altamente reflectante. A profundidades medias en el mar, la luz proviene de arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que animales como los peces sean invisibles desde el costado. La mayoría de los peces de la parte superior del océano, como la sardina y el arenque, se camuflan con plateado. [9]
El pez hacha marino está extremadamente aplanado lateralmente (de lado a lado), dejando el cuerpo de solo milímetros de grosor, y el cuerpo es tan plateado que parece papel de aluminio . Los espejos consisten en estructuras microscópicas similares a las que se utilizan para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente ¼ de longitud de onda para interferir constructivamente y lograr una reflexión de casi el 100%. En las aguas profundas en las que vive el pez hacha, solo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros se filtra hacia abajo y necesita reflejarse, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros proporcionan un buen camuflaje. [9]
En peces como el arenque que viven en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda y, en consecuencia, el pez tiene pilas de cristales con una variedad de espaciamientos diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos redondeados en la sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no se reflejarían horizontalmente. El efecto de espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. [9] El plateado se encuentra en otros animales marinos así como en peces. Los cefalópodos , incluidos los calamares, pulpos y sepias, tienen espejos de varias capas hechos de proteínas en lugar de guanina. [9]
Contrailuminación
La contrailuminación a través de bioluminiscencia en la parte inferior (región ventral) del cuerpo se encuentra en muchas especies que viven en mar abierto hasta unos 1000 metros de profundidad. La luz generada aumenta el brillo de un animal cuando se ve desde abajo para igualar el brillo de la superficie del océano; es una forma eficaz de camuflaje activo . Es especialmente utilizado por algunas especies de calamares , como el calamar mediano , Abralia veranyi . Estos tienen órganos productores de luz ( fotóforos ) esparcidos por toda la parte inferior, creando un resplandor brillante que evita que el animal aparezca como una forma oscura cuando se ve desde abajo. [10]El camuflaje de contrailuminación es la función probable de la bioluminiscencia de muchos organismos marinos, aunque la luz también se produce para atraer [11] o para detectar presas [12] y para señalizar.
Sombreado
El sombreado superior / inferior es común en peces como tiburones , marlín y caballa , y en animales de otros grupos como delfines, tortugas y pingüinos. Estos animales tienen la parte superior oscura para que coincida con las profundidades del océano y la parte inferior clara para evitar aparecer oscuros contra la brillante superficie del mar. [13] [14]
Mimesis
La mimesis es practicada por animales como el dragón de mar frondoso , Phycodurus eques , y el pez escorpión de hoja , Taenianotus triacanthus , que se asemejan a partes de plantas y mecen suavemente sus cuerpos como si fueran movidos por una corriente. [15] [16] En la especie de pez Novaculichthys taeniourus , el rockmover o dragón wrasse, hay una diferencia notable en la apariencia entre los adultos y los juveniles. Un Rockmover juvenil se asemeja a un trozo suelto de algas marinas. Nada en posición vertical con la cabeza apuntando hacia abajo, y se comporta de una manera que se asemeja perfectamente al movimiento de un trozo de alga: moviéndose hacia adelante y hacia atrás en la marejada, como si fuera inanimado. [17]
Autodecoración
La autodecoración es empleada por animales en diferentes grupos, incluidos los cangrejos decoradores , que adhieren materiales de su entorno, así como organismos vivos, para camuflarse. Por ejemplo, el cangrejo ermitaño japonés, Eupagurus constans , tiene el hidroide Hydractinia sodalis creciendo por todo el caparazón en el que vive. Otro cangrejo ermitaño, Eupagurus cuanensis , tiene la esponja naranja aposemática Suberites domuncula, que es de sabor amargo y no se come a los peces. . [18]
Del mismo modo, los erizos de mar usan sus patas de tubo para recoger los desechos del fondo y unirlos a sus superficies superiores. Utilizan conchas, rocas, algas y, a veces, anémonas de mar . [19]
Distracción
Muchos peces tienen manchas oculares cerca de la cola, una forma de automimetismo , para distraer los ataques de la cabeza y el ojo vulnerables. Por ejemplo, Chaetodon capistratus tiene una franja ocular (disruptiva) para ocultar el ojo y una gran mancha ocular cerca de la cola, lo que da la impresión de que la cabeza está en el extremo de la cola del cuerpo. [20]
Interrupción de esquemas
Los peces como Dascyllus aruanus tienen patrones disruptivos audaces en sus costados, rompiendo sus contornos con fuertes contrastes. Los peces como Heniochus macrolepidotus tienen bandas de color similares que se extienden hacia las aletas que se proyectan lejos del cuerpo, distrayendo la atención de la verdadera forma del pez. [21]
Algunos peces que imitan las algas marinas, como los peces rana Antennarius marmoratus y Pterophryne tumida, tienen proyecciones y espinas elaboradas que se combinan con una coloración disruptiva compleja. Estos tienen el efecto de destruir el contorno característico de "pez" de estos animales, además de ayudarlos a aparecer como trozos de algas. [22]
Coloración adaptable
Una variedad de animales marinos poseen un camuflaje activo gracias a su capacidad para cambiar de color rápidamente. Varios peces que viven en el fondo, como la platija, pueden esconderse eficazmente contra una variedad de fondos. Muchos cefalópodos, incluidos pulpos, sepias y calamares, usan el cambio de color de manera similar, en su caso tanto para camuflar como para señalizar. [23] Por ejemplo, el gran pulpo azul , Octopus cyanea , caza durante el día y puede adaptarse a los colores y texturas de su entorno, tanto para evitar a los depredadores como para permitirle acercarse a sus presas. Puede parecerse perfectamente a una roca o un coral junto al que se esconde. Cuando sea necesario, para ahuyentar a un depredador potencial, puede mostrar marcas que se asemejan a ojos.[24]
Como todas las platijas, las platijas del pavo real , Bothus mancus , tienen un excelente camuflaje adaptativo. Utilizan una coloración críptica para evitar ser detectados tanto por presas como por depredadores. Siempre que es posible, en lugar de nadar, se arrastran sobre sus aletas a lo largo del fondo mientras cambian constantemente los colores y patrones para que coincidan con su fondo. En un estudio, algunas platijas demostraron la capacidad de cambiar de patrón en ocho segundos. Pudieron hacer coincidir el patrón de los tableros de ajedrez en los que se colocaron. El cambio de patrón es un proceso extremadamente complejo que involucra la visión y las hormonas de la platija.. Si uno de los ojos del pez está dañado o cubierto por la arena, la platija tiene dificultades para hacer coincidir su patrón con su entorno. Siempre que el pez caza o se esconde de los depredadores, se entierra en la arena, dejando solo los ojos salientes. [25] [26] [27]
Ultra negrura
En las profundidades marinas a profundidades superiores a los 200 metros, muy poca luz solar se filtra desde la superficie del océano. Sin embargo, los depredadores pueden usar la bioluminiscencia para iluminar a sus presas y viceversa, detectándolas por la luz que reflejan. Al menos 16 especies de peces de aguas profundas tienen una piel tan extremadamente negra que refleja menos del 0,5% de la luz que cae sobre ella a una longitud de onda de 480 nm. La especie más negra estaba en el género depredador Oneirodes (soñadores) que reflejaba solo el 0.044% de la luz ambiental y era casi tan negra en el rango de 350 a 700 nm. [28]
La ultra negrura se consigue con una fina pero continua capa de partículas en la dermis , los melanosomas . Ambas partículas absorben la mayor parte de la luz y tienen el tamaño y la forma de dispersar en lugar de reflejar la mayor parte del resto. Se predijo que el tamaño óptimo sería de 600 a 800 nm. De manera similar, se predijo que la forma óptima tendría forma de frijol con el eje largo de 1,5 a 3,0 veces más largo que los ejes cortos. 14 de 16 especies cumplieron con estos requisitos. El modelado sugiere que este camuflaje debería reducir la distancia a la que se puede ver un pez de este tipo en un factor de 6 en comparación con un pez con una reflectancia nominal del 2%. [28]
Las especies con esta adaptación se encuentran ampliamente dispersas en el árbol filogenético de los peces óseos ( Actinopterygii ), encontrándose en al menos una especie de cada uno de los órdenes Anguilliformes , Stomiiformes , Myctophiformes , Beryciformes , Ophidiiformes , Perciformes y Lophiiformes . Esta distribución, a su vez, implica que la selección natural ha impulsado la evolución convergente del camuflaje de ultra negrura de forma independiente muchas veces. [28]
Ver también
- Engaño en animales
Notas
- ↑ El zoólogo Peter Herring señala que incluso la palabra "trasfondo" se basa en la tierra. [1] Pero la superficie del mar cambia continuamente.
Referencias
- ↑ a b c Herring , 2002 , págs. 190-195.
- ^ Sewell, Aaron (marzo de 2010). "Peces de acuario: Crypsis física: mimetismo y camuflaje" . Consultado el 28 de abril de 2010 .
- ^ Aristóteles . Historia Animalium . IX, 622a: 2-10. Alrededor del 400 a. C. Citado en Luciana Borrelli, Francesca Gherardi , Graziano Fiorito. Un catálogo de patrones corporales en Cephalopoda . Prensa de la Universidad de Firenze, 2006. Resumen de libros de Google
- ^ Johnsen, Sönke (diciembre de 2001). "Oculto a plena vista: la ecología y fisiología de la transparencia de los organismos" . Boletín biológico . 201 (3): 301–318. doi : 10.2307 / 1543609 . JSTOR 1543609 . PMID 11751243 .
- ↑ a b c McFall-Ngai, Margaret J (1990). "Crypsis en el medio pelágico" . Zoólogo estadounidense . 30 (1): 175–188. doi : 10.1093 / icb / 30.1.175 .
- ↑ a b c d e f g Herring , 2002 , págs. 190-191.
- ↑ a b Cott , 1940 , p. 6.
- ^ Carvalho, Lucélia Nobre; Zuanon, Jansen; Sazima, Ivan (abril-junio de 2006). "La liga casi invisible: cripsis y asociación entre peces diminutos y camarones como posible defensa contra depredadores que cazan visualmente" . Ictiología neotropical . 4 (2): 219–224. doi : 10.1590 / S1679-62252006000200008 .
- ↑ a b c d Herring , 2002 , págs. 193-195.
- ^ "Calamar Midwater, Abralia veranyi" . Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural . Consultado el 28 de noviembre de 2011 .
- ^ Young, Richard Edward (octubre de 1983). "Bioluminiscencia oceánica: una descripción general de las funciones generales" . Boletín de Ciencias Marinas . 33 (4): 829–845.
- ^ Douglas, RH; Mullineaux, CW; Partridge, JC (septiembre de 2000). "Sensibilidad de onda larga en peces dragón estomiideos de aguas profundas con bioluminiscencia de color rojo lejano: evidencia de un origen dietético del fotosensibilizador retiniano derivado de la clorofila de Malacosteus niger " . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 355 (1401): 1269–1272. doi : 10.1098 / rstb.2000.0681 . PMC 1692851 . PMID 11079412 .
- ^ Rowland, Hannah M. (2009). "Abbott Thayer hasta el día de hoy: ¿qué hemos aprendido sobre la función del contrasombreado?" . Philosophical Transactions de la Royal Society B . 364 (1516): 519–527. doi : 10.1098 / rstb.2008.0261 . JSTOR 40485817 . PMC 2674085 . PMID 19000972 .
- ^ Ruxton, Graeme D; Velocidad, Michael P; Kelly, David J (2004). "¿Cuál es, en todo caso, la función adaptativa del contrasombreado?" (PDF) . Comportamiento animal . 68 (3): 445–451. doi : 10.1016 / j.anbehav.2003.12.009 .
- ^ Cott , 1940 , págs. 341–342.
- ^ "Ocho datos interesantes sobre el pez escorpión de hoja" . daveharasti.com . Consultado el 28 de abril de 2010 .
- ^ Michael, Scott W. (14 de septiembre de 2011). "El dragón Wrasse: el bueno, el malo y el hermoso" . fishchannel.com. Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2011 . Consultado el 19 de abril de 2016 .
- ^ Cott , 1940 , págs. 361–362.
- ^ "Equinodermos" . starfish.ch . Consultado el 28 de abril de 2010 .
- ^ Cott , 1940 , págs. 372–374.
- ↑ Cott , 1940 , p. 73.
- ↑ Cott , 1940 , p. 341.
- ^ Hanlon, Roger (2007). "Camuflaje dinámico de cefalópodos" (PDF) . Biología actual . 17 (11): R400 – R404. doi : 10.1016 / j.cub.2007.03.034 . PMID 17550761 . Archivado desde el original (PDF) el 11 de octubre de 2016 . Consultado el 28 de abril de 2010 .
- ^ "Pulpos de día, pulpo cyanea" . MarineBio. Archivado desde el original el 20 de marzo de 2016 . Consultado el 19 de abril de 2016 .
- ^ Piso, Anthoni (2009). "Camuflaje bajo el agua" . seafriends.org.nz . Consultado el 28 de abril de 2010 .
- ^ Ross, David A. (2000). El océano de los pescadores . Mechanicsburg, Pensilvania: Stackpole Books . pag. 136. ISBN 9780811727716. Consultado el 28 de abril de 2010 .
- ^ "Platija de pavo real" . Universidad de Florida . Consultado el 19 de abril de 2016 .
- ↑ a b c Davis, Alexander L .; Thomas, Kate N .; Goetz, Freya E .; Robison, Bruce H .; Johnsen, Sönke; Osborn, Karen J. (2020). "Camuflaje ultra negro en peces de aguas profundas" . Biología actual . 30 : 1-7. doi : 10.1016 / j.cub.2020.06.044 . ISSN 0960-9822 .
Fuentes
- Cott, Hugh (1940). Coloración adaptativa en animales . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford .
- Herring, Peter (2002). La biología del océano profundo . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 9780198549567.
