La quimiosmosis es el movimiento de iones a través de una estructura unida a una membrana semipermeable , a favor de su gradiente electroquímico . Un ejemplo importante es la formación de trifosfato de adenosina (ATP) por el movimiento de iones de hidrógeno (H + ) a través de una membrana durante la respiración celular o la fotosíntesis .
Los iones de hidrógeno, o protones , se difundirán desde una región de alta concentración de protones a una región de menor concentración de protones, y se puede aprovechar un gradiente de concentración electroquímica de protones a través de una membrana para producir ATP. Este proceso está relacionado con la ósmosis , el movimiento del agua a través de una membrana selectiva, por lo que se denomina "quimiosmosis".
La ATP sintasa es la enzima que produce ATP por quimiosmosis. Permite que los protones atraviesen la membrana y utiliza la diferencia de energía libre para fosforilar el difosfato de adenosina (ADP), produciendo ATP. La generación de ATP por quimiosmosis se produce en las mitocondrias y los cloroplastos , así como en la mayoría de las bacterias y arqueas . Por ejemplo, en los cloroplastos durante la fotosíntesis, una cadena de transporte de electrones bombea iones H + (protones) en los espacios tilacoides a través de la membrana tilacoidal hacia el estroma (líquido).. La energía almacenada se utiliza para fotofosforilar el ADP, produciendo ATP, a medida que los protones se mueven a través de la ATP sintasa.
Peter D. Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica en 1961 . [1] La teoría sugiere esencialmente que la mayor parte de la síntesis de trifosfato de adenosina (ATP) en las células que respiran proviene del gradiente electroquímico a través de las membranas internas de las mitocondrias generado utilizando la energía del oxígeno liberado en reacciones redox con citocromo c , NADH y FADH 2 formados a partir de la descomposición de moléculas orgánicas como la glucosa .
Las moléculas como la glucosa se metabolizan para producir acetil CoA como un intermediario bastante rico en energía. La oxidación de la acetil coenzima A (acetil-CoA) en la matriz mitocondrial está acoplada a la reducción de una molécula portadora como el dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD) y el dinucleótido de flavina y adenina (FAD). [2] Los transportadores pasan electrones a la cadena de transporte de electrones (ETC) en la membrana mitocondrial interna , que a su vez los pasa a otras proteínas en la ETC. La energía del oxígeno, el aceptor terminal en el ETC, se utiliza para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembrana, almacenando energía en forma de un gradiente electroquímico transmembrana . Los protones regresan a través de la membrana interna a través de la enzima ATP sintasa . El flujo de protones de regreso a la matriz de la mitocondria a través de la ATP sintasa proporciona suficiente energía para que el ADP se combine con el fosfato inorgánico para formar ATP.
Esta fue una propuesta radical en ese momento, y no fue bien aceptada. La opinión predominante era que la energía de la transferencia de electrones se almacenaba como un intermedio estable de alto potencial, un concepto químicamente más conservador. El problema con el viejo paradigma es que nunca se encontró un intermediario de alta energía, y la evidencia del bombeo de protones por parte de los complejos de la cadena de transferencia de electrones creció demasiado para ser ignorada. Eventualmente, el peso de la evidencia comenzó a favorecer la hipótesis quimiosmótica, y en 1978 Peter Mitchell recibió el Premio Nobel de Química . [3]