Flagelo


A flagelo ( / f l ə ɛ l əm / ; . Pl  flagelos ) es un apéndice hairlike que sobresale de una amplia gama de microorganismos denominan como flagelados . Un flagelado puede tener uno o varios flagelos. Ciertas células, como el espermatozoide de los mamíferos, también se flagelan para impulsarse a través del tracto reproductivo femenino. [1] La función principal de un flagelo es la motilidad . [2] [3] [4] En algunas bacterias, el flagelo también puede funcionar como unorgánulo , que es sensible a la humedad, los productos químicos y las temperaturas fuera de la célula. [5]

Los flagelos son orgánulos definidos por función más que por estructura. Los flagelos varían mucho entre los tres dominios de bacterias , arqueas y eucariotas . En los tres tipos, los flagelos se pueden usar para nadar, pero difieren mucho en la composición de proteínas, la estructura y el mecanismo de propulsión. La palabra latina flagellum significa " látigo ". El flagelo de las arqueas tiene un nombre especial, archaellum , para enfatizar su diferencia del flagelo bacteriano. [6] [7]

Un ejemplo de bacteria flagelada es Helicobacter pylori , que causa úlceras , que utiliza múltiples flagelos para impulsarse a través del revestimiento mucoso para llegar al epitelio del estómago . [8] Los flagelos eucariotas son estructuralmente idénticos a los cilios eucariotas , aunque a veces se hacen distinciones según la función o la longitud. [9] Las fimbrias y pili procariotas también son apéndices delgados, pero tienen diferentes funciones y suelen ser más pequeños.

Los flagelos en eucariotas tienen dineína y microtúbulos que se mueven con un mecanismo de flexión. Las bacterias y arqueas no tienen dineína ni microtúbulos en sus flagelos y se mueven mediante un mecanismo rotatorio. [11]

El flagelo bacteriano está formado por subunidades proteicas de flagelina . [11] Su forma es un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curva pronunciada justo fuera de la membrana externa; este "gancho" permite que el eje de la hélice apunte directamente en dirección opuesta a la celda. Un eje corre entre el gancho y el cuerpo basal , pasando a través de anillos de proteínas en la membrana celular que actúan como cojinetes. Los organismos grampositivos tienen dos de estos anillos corporales basales, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática . Los organismos gramnegativos tienen cuatro anillos de este tipo: el anillo Lse asocia con los lipopolisacáridos , el anillo P se asocia con la capa de peptidoglicano , el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está directamente unido a la membrana plasmática. El filamento termina con una proteína de cobertura. [21] [22]

El filamento flagelar es el tornillo helicoidal largo que impulsa la bacteria cuando es girada por el motor, a través del gancho. En la mayoría de las bacterias que se han estudiado, incluidas las gramnegativas Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus , el filamento está formado por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos. [23]


Los flagelos procariotas se ejecutan en un movimiento rotatorio, mientras que los flagelos eucariotas corren en un movimiento de flexión. Los flagelos procariotas usan un motor rotatorio y los flagelos eucariotas usan un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas están impulsados ​​por ATP, mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados ​​por ATP (Archaea) o impulsados ​​por protones (Bacteria). [10]
Modelo físico de un flagelo bacteriano.
Ejemplos de esquemas de disposición de flagelos bacterianos: (A) monotrichous; (B) cefalotrichous; (C) anfítrico; (D) peritrico.
Flagelos eucariotas. 1-axonema, 2-membrana celular, 3-IFT (transporte intraflagelar), 4-cuerpo basal, 5-sección transversal de flagelos, 6-trillizos de microtúbulos del cuerpo basal
Sección transversal de un axonema
Sección longitudinal a través del área de flagelos en Chlamydomonas reinhardtii . En el ápice de la célula se encuentra el cuerpo basal que es el sitio de anclaje de un flagelo. Los cuerpos basales se originan y tienen una subestructura similar a la de los centríolos, con nueve tripletes de microtúbulos periféricos (ver estructura en el centro inferior de la imagen).
La estructura "9 + 2" es visible en esta micrografía de sección transversal de un axonema.
Patrón de batido de "flagelo" y "cillum" eucariotas, una distinción tradicional antes de que se conozcan las estructuras de los dos.