En biología , reino ( latín : regnum , plural regna ) es el segundo rango taxonómico más alto , justo debajo del dominio . Los reinos se dividen en grupos más pequeños llamados phyla . Tradicionalmente, algunos libros de texto de Estados Unidos y Canadá usaban un sistema de seis reinos ( Animalia , Plantae , Fungi , Protista , Archaea / Archaebacteria y Bacteria / Eubacteria) mientras que los libros de texto en Gran Bretaña, India, Grecia, Brasil y otros países usan cinco solo reinos( Animalia , Plantae , Fungi , Protista y Monera ). Algunas clasificaciones recientes basadas en cladística moderna han abandonado explícitamente el término reino , señalando que los reinos tradicionales no son monofiléticos , lo que significa que no están formados por todos los descendientes de un antepasado común.
Definición y términos asociados
Cuando Carl Linnaeus introdujo el sistema de nomenclatura basado en rangos en la biología en 1735, el rango más alto recibió el nombre de "reino" y fue seguido por otros cuatro rangos principales o principales: clase , orden , género y especie . [1] Más tarde se introdujeron dos rangos principales más, haciendo que la secuencia reino, filo o división , clase, orden, familia , género y especie. [2] En 1990, el rango de dominio se introdujo por encima de reino. [3]
Se pueden agregar prefijos, por lo que el subreino ( subregnum ) y el infrareino (también conocido como infraregno ) son los dos rangos inmediatamente debajo del reino. El superreino puede considerarse como un equivalente de dominio o imperio o como un rango independiente entre reino y dominio o subdominio. En algunos sistemas de clasificación, la rama de rango adicional (latín: ramus ) se puede insertar entre sub-reino e infra-reino, por ejemplo, Protostomia y Deuterostomia en la clasificación de Cavalier-Smith. [4]
Historia
Dos reinos de la vida
La clasificación de los seres vivos en animales y plantas es antigua. Aristóteles (384–322 a. C.) clasificó las especies animales en su Historia de los animales , mientras que su alumno Teofrasto (c. 371 – c. 287 a. C.) escribió una obra paralela, Historia Plantarum , sobre plantas. [5]
Carl Linnaeus (1707-1778) sentó las bases de la nomenclatura biológica moderna , ahora regulada por los códigos de nomenclatura , en 1735. Distinguió dos reinos de seres vivos: Regnum Animale (' reino animal ') y Regnum Vegetabile ('reino vegetal', para plantas ). Linneo también incluyó minerales en su sistema de clasificación , colocándolos en un tercer reino, Regnum Lapideum .
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Tres reinos de la vida
En 1674, Antonie van Leeuwenhoek , a menudo llamado el "padre de la microscopía", envió a la Royal Society of London una copia de sus primeras observaciones de organismos microscópicos unicelulares. Hasta entonces, se desconocía por completo la existencia de tales organismos microscópicos. A pesar de esto, Linneo no incluyó ninguna criatura microscópica en su taxonomía original.
Al principio, los organismos microscópicos se clasificaron dentro de los reinos animal y vegetal. Sin embargo, a mediados del siglo XIX, muchos tenían claro que "la dicotomía existente entre los reinos vegetal y animal [se había vuelto] rápidamente borrosa en sus límites y pasada de moda". [6]
En 1860 John Hogg propuso el Protoctista , un tercer reino de la vida compuesto por "todas las criaturas inferiores, o los seres orgánicos primarios"; retuvo Regnum Lapideum como un cuarto reino de minerales. [6] En 1866, Ernst Haeckel también propuso un tercer reino de la vida, el Protista , para "organismos neutrales" o "el reino de las formas primitivas", que no eran ni animales ni vegetales; no incluyó el Regnum Lapideum en su esquema. [6] Haeckel revisó el contenido de este reino. varias veces antes de decidirse por una división basada en si los organismos eran unicelulares (Protista) o multicelulares (animales y plantas). [6]
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Cuatro reinos
El desarrollo de la microscopía reveló importantes distinciones entre aquellos organismos cuyas células no tienen un núcleo distinto ( procariotas ) y organismos cuyas células tienen un núcleo distinto ( eucariotas ). En 1937 Édouard Chatton introdujo los términos "procariota" y "eucariota" para diferenciar estos organismos. [7]
En 1938, Herbert F. Copeland propuso una clasificación de cuatro reinos creando el nuevo Reino Monera de organismos procariotas; como un filo revisado Monera del Protista, incluía organismos ahora clasificados como Bacteria y Archaea . Ernst Haeckel, en su libro de 1904 Las maravillas de la vida , había colocado las algas verdeazuladas (o Phycochromacea) en Monera; esto ganaría gradualmente aceptación, y las algas verdiazules serían clasificadas como bacterias en el filo Cyanobacteria . [6] [7]
En la década de 1960, Roger Stanier y CB van Niel promovieron y popularizaron el trabajo anterior de Édouard Chatton, particularmente en su artículo de 1962, "El concepto de una bacteria"; esto creó, por primera vez, un rango superior al reino —un superreino o imperio— con el sistema de dos imperios de procariotas y eucariotas. [7] El sistema de dos imperios se expandiría más tarde al sistema de tres dominios de Archaea, Bacteria y Eukaryota. [8]
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Cinco reinos
Algunos han reconocido desde hace mucho tiempo las diferencias entre los hongos y otros organismos considerados plantas; Haeckel había trasladado los hongos de Plantae a Protista después de su clasificación original, [6] pero los científicos de su época lo ignoraron en gran medida en esta separación. Robert Whittaker reconoció un reino adicional para los hongos . El sistema de cinco reinos resultante, propuesto en 1969 por Whittaker, se ha convertido en un estándar popular y, con cierto refinamiento, todavía se utiliza en muchas obras y constituye la base para nuevos sistemas de reinos múltiples. Se basa principalmente en diferencias en la nutrición ; sus Plantae eran en su mayoría autótrofos multicelulares , sus heterótrofos multicelulares de Animalia y sus saprótrofos multicelulares de Hongos .
Los dos reinos restantes, Protista y Monera, incluían colonias celulares unicelulares y simples. [9] El sistema de cinco reinos se puede combinar con el sistema de dos imperios. En el sistema Whittaker, Plantae incluyó algunas algas. En otros sistemas, como el sistema de cinco reinos de Lynn Margulis , las plantas incluían solo las plantas terrestres ( Embryophyta ), y Protoctista tiene una definición más amplia. [10]
Después de la publicación del sistema de Whittaker, el modelo de los cinco reinos comenzó a usarse comúnmente en los libros de texto de biología de la escuela secundaria. [11] Pero a pesar del desarrollo de dos reinos a cinco entre la mayoría de los científicos, algunos autores hasta 1975 continuaron empleando un sistema tradicional de dos reinos de animales y plantas, dividiendo el reino vegetal en sub-reinos Prokaryota (bacterias y cianobacterias), Mycota. (hongos y supuestos parientes) y Chlorota (algas y plantas terrestres). [12]
La vida |
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Seis reinos
En 1977, Carl Woese y sus colegas propusieron la subdivisión fundamental de los procariotas en Eubacteria (más tarde llamada Bacteria) y Archaebacteria (más tarde llamada Archaea), basándose en la estructura del ARN ribosómico ; [13] Esto conduciría más tarde a la propuesta de tres "dominios" de la vida , de Bacteria, Archaea y Eukaryota. [3] Combinado con el modelo de cinco reinos, esto creó un modelo de seis reinos, donde el reino Monera es reemplazado por los reinos Bacteria y Archaea. [14] Este modelo de los seis reinos se usa comúnmente en los libros de texto de biología de las escuelas secundarias recientes de EE. [11] Pero la división de procariotas en dos reinos sigue en uso con el esquema reciente de siete reinos de Thomas Cavalier-Smith, aunque difiere principalmente en que Protista es reemplazado por Protozoa y Chromista . [15]
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Ocho reinos
Thomas Cavalier-Smith apoyó el consenso en ese momento de que la diferencia entre Eubacteria y Archaebacteria era tan grande (particularmente considerando la distancia genética de los genes ribosomales) que los procariotas debían separarse en dos reinos diferentes. Luego dividió Eubacteria en dos sub-reinos: Negibacteria ( bacterias Gram negativas ) y Posibacteria ( bacterias Gram positivas ). Los avances tecnológicos en microscopía electrónica permitieron la separación de Chromista del reino Plantae . De hecho, el cloroplasto de los cromistas se encuentra en la luz del retículo endoplásmico en lugar de en el citosol . Además, solo los cromistas contienen clorofila c . Desde entonces, muchos phyla de protistas no fotosintéticos, que se cree que han perdido secundariamente sus cloroplastos, se integraron en el reino Chromista.
Finalmente, se descubrieron algunos protistas que carecen de mitocondrias. [16] Como se sabía que las mitocondrias eran el resultado de la endosimbiosis de una proteobacteria , se pensó que estos eucariotas amitocondriatos lo eran primitivamente, lo que marcaba un paso importante en la eucariogénesis . Como resultado, estos protistas amitocondriatos se separaron del reino protista, dando lugar al, al mismo tiempo, superreino y reino Archezoa . Este superreino se oponía al superreino Metakaryota, agrupando los otros cinco reinos eucariotas ( Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae y Chromista ). Esto se conoció como la hipótesis de Archezoa , que desde entonces ha sido abandonada; [17] esquemas posteriores no incluyeron la división Archezoa-Metakaryota. [4] [15]
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† Ya no lo reconocen los taxonomistas .
Seis reinos (1998)
En 1998, Cavalier-Smith publicó un modelo de seis reinos, [4] que ha sido revisado en artículos posteriores. La versión publicada en 2009 se muestra a continuación. [18] [a] [19] Cavalier-Smith ya no aceptaba la importancia de la división fundamental Eubacteria-Archaebacteria propuesta por Woese y otros y respaldada por investigaciones recientes. [20] El reino Bacteria (único reino del imperio Prokaryota ) se subdividió en dos sub-reinos según sus topologías de membrana: Unibacteria y Negibacteria . Unibacteria se dividió en phyla Archaebacteria y Posibacteria ; Se pensaba que la transición bimembranosa-unimembranosa era mucho más fundamental que la larga rama de la distancia genética de las Arqueobacterias, considerada sin importancia biológica particular.
Cavalier-Smith no acepta el requisito de que los taxones sean monofiléticos ("holofiléticos" en su terminología) para ser válidos. Define Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria y Posibacteria como taxones válidos parafilos (por lo tanto "monofiléticos" en el sentido que él usa este término), que marcan importantes innovaciones de importancia biológica (en lo que respecta al concepto de nicho biológico ).
De la misma manera, su reino parafilético Protozoa incluye a los antepasados de Animalia, Fungi, Plantae y Chromista. Los avances de los estudios filogenéticos permitieron a Cavalier-Smith darse cuenta de que todos los phyla que se pensaba que eran archezoos (es decir, eucariotas primitivamente amitocondriatos) habían perdido secundariamente sus mitocondrias, típicamente transformándolas en nuevos orgánulos: hidrogenosomas . Esto significa que todos los eucariotas vivos son de hecho metacariotas , según el significado del término dado por Cavalier-Smith. Algunos de los miembros del difunto reino Archezoa , como el filo Microsporidia , fueron reclasificados en el reino Fungi . Otros fueron reclasificados en el reino Protozoa , como Metamonada, que ahora forma parte del infrareino Excavata .
Debido a que Cavalier-Smith permite la parafía , el siguiente diagrama es un "organigrama", no un "diagrama de ancestros", y no representa un árbol evolutivo.
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Siete reinos
Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron su clasificación en 2015. En este esquema reintrodujeron la división de procariotas en dos reinos, Bacteria (= Eubacteria ) y Archaea (= Archaebacteria ). Esto se basa en el consenso en el Esquema taxonómico de bacterias y arqueas (TOBA) y el Catálogo de la vida . [15]
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Resumen
Linneo 1735 [21] | Haeckel 1866 [22] | Chatton 1925 [23] [24] | Copeland 1938 [25] [26] | Whittaker 1969 [27] | Woese y col . 1977 [28] [29] | Woese y col. 1990 [30] | Cavalier-Smith 1993 [31] [32] [33] | Cavalier-Smith 1998 [34] [35] [36] | Ruggiero y col. 2015 [37] |
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(sin tratar) | (sin tratar) | 2 imperios | 2 imperios | 2 imperios | 2 imperios | 3 dominios | 3 superreinos | 2 imperios | 2 superreinos |
2 reinos | 3 reinos | (sin tratar) | 4 reinos | 5 reinos | 6 reinos | (sin tratar) | 8 reinos | 6 reinos | 7 reinos |
(sin tratar) | Protista | Procariota | Monera | Monera | Eubacterias | Bacterias | Eubacterias | Bacterias | Bacterias |
Arqueobacterias | Arqueas | Arqueobacterias | Arqueas | ||||||
Eucariota | Protista | Protista | Protista | Eucarya | Archezoa | Protozoos | Protozoos | ||
Protozoos | |||||||||
Cromista | Cromista | Cromista | |||||||
Vegetabilia | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | Plantae | ||
Hongos | Hongos | Hongos | Hongos | Hongos | |||||
Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia |
La clasificación de la vida a nivel de reino todavía se emplea ampliamente como una forma útil de agrupar organismos, a pesar de algunos problemas con este enfoque:
- Los reinos como los protozoos representan grados en lugar de clados , por lo que son rechazados por los sistemas de clasificación filogenética .
- La investigación más reciente no respalda la clasificación de los eucariotas en ninguno de los sistemas estándar. En abril de 2010[actualizar], ningún conjunto de reinos está lo suficientemente respaldado por la investigación como para lograr una aceptación generalizada. En 2009, Andrew Roger y Alastair Simpson enfatizaron la necesidad de ser diligentes en el análisis de nuevos descubrimientos: "Con el ritmo actual de cambio en nuestra comprensión del árbol de la vida eucariota, debemos proceder con cautela". [38]
Más allá de los reinos tradicionales
Si bien el concepto de reinos sigue siendo utilizado por algunos taxonomistas, ha habido un alejamiento de los reinos tradicionales, ya que ya no se considera que proporcionen una clasificación cladística , donde se hace hincapié en organizar los organismos en grupos naturales . [39]
Tres dominios de la vida
Desde mediados de la década de 1970 en adelante, hubo un énfasis creciente en las comparaciones de genes a nivel molecular (inicialmente genes de ARN ribosómico ) como el factor principal en la clasificación; la similitud genética se enfatizó sobre las apariencias externas y el comportamiento. Los rangos taxonómicos, incluidos los reinos, serían grupos de organismos con un ancestro común, ya sea monofilético ( todos descendientes de un ancestro común) o parafilético ( solo algunos descendientes de un ancestro común). [ cita requerida ]
Basado en tales estudios de ARN, Carl Woese pensó que la vida podría dividirse en tres grandes divisiones y se refirió a ellas como el modelo de los "tres reinos primarios" o el modelo de "urkingdom". [13] En 1990, se propuso el nombre "dominio" para el rango más alto. [3] Este término representa un sinónimo de la categoría de dominio (lat. Dominium), introducido por Moore en 1974. [40] A diferencia de Moore, Woese et al. (1990) no sugirió un término latino para esta categoría, lo que representa un argumento adicional que respalda el término dominio introducido con precisión. [41] Woese dividió a los procariotas (previamente clasificados como el Reino Monera) en dos grupos, llamados Eubacteria y Archaebacteria , enfatizando que había tanta diferencia genética entre estos dos grupos como entre cualquiera de ellos y todos los eucariotas.
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Según los datos genéticos, aunque los grupos eucariotas como las plantas, los hongos y los animales pueden parecer diferentes, están más estrechamente relacionados entre sí que con las eubacterias o las arqueas. También se descubrió que los eucariotas están más estrechamente relacionados con las arqueas que con las eubacterias. Aunque se ha cuestionado la primacía de la división Eubacteria-Archaea, ha sido confirmada por investigaciones posteriores. [20] No hay consenso sobre cuántos reinos existen en el esquema de clasificación propuesto por Woese.
Supergrupos eucariotas
En 2004, un artículo de revisión de Simpson y Roger señaló que los Protista eran "una bolsa de sorpresas para todos los eucariotas que no son animales, plantas u hongos". Sostuvieron que solo los grupos monofiléticos deberían aceptarse como rangos formales en una clasificación y que, si bien este enfoque no había sido práctico anteriormente (necesitando "literalmente docenas de 'reinos ' eucariotas "), ahora se había hecho posible dividir a los eucariotas en "solo algunos grupos importantes que probablemente sean todos monofiléticos ". [39]
Sobre esta base, el diagrama opuesto (redibujado de su artículo) mostraba los "reinos" reales (sus comillas) de los eucariotas. [39] Una clasificación que siguió este enfoque fue elaborada en 2005 para la Sociedad Internacional de Protistólogos, por un comité que "trabajó en colaboración con especialistas de muchas sociedades". Dividió a los eucariotas en los mismos seis "supergrupos". [42] La clasificación publicada no utilizó deliberadamente rangos taxonómicos formales, incluido el de "reino".
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En este sistema, los animales multicelulares ( Metazoa ) descienden del mismo antepasado que los coanoflagelados unicelulares y los hongos que forman el Opisthokonta . [42] Se cree que las plantas están relacionadas más lejanamente con los animales y los hongos.
Sin embargo, en el mismo año en que se publicó la clasificación de la Sociedad Internacional de Protistólogos (2005), se expresaron dudas sobre si algunos de estos supergrupos eran monofiléticos, particularmente Chromalveolata, [43] y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia para varios de los seis supergrupos propuestos. [44]
A partir de 2010[actualizar], existe un acuerdo generalizado de que Rhizaria pertenece con Stramenopiles y Alveolata, en un clado denominado el supergrupo SAR , [45] por lo que Rhizaria no es uno de los principales grupos eucariotas. [18] [46] [47] [48] [49] Más allá de esto, no parece haber consenso. Rogozin y col. en 2009 señaló que "La filogenia profunda de los eucariotas es un problema extremadamente difícil y controvertido". [50] A diciembre de 2010[actualizar], parece haber consenso en que el modelo de seis supergrupos propuesto en 2005 no refleja la verdadera filogenia de los eucariotas y, por tanto, cómo deberían clasificarse, aunque no hay acuerdo sobre el modelo que debería sustituirlo. [46] [47] [51]
Virus
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus utiliza el rango taxonómico "reino" para la clasificación de virus (con el sufijo -virae ); pero esto está por debajo de las clasificaciones de nivel superior de reino y subalma. [52]
Existe un debate en curso sobre si los virus pueden incluirse en el árbol de la vida. Los diez argumentos en contra incluyen el hecho de que son parásitos intracelulares obligados que carecen de metabolismo y no son capaces de replicarse fuera de una célula huésped. [53] [54] Otro argumento es que su ubicación en el árbol sería problemática, ya que se sospecha que los virus han surgido varias veces [ cita requerida ] , y tienen una inclinación por recolectar secuencias de nucleótidos de sus anfitriones.
Por otro lado, los argumentos favorecen su inclusión. [55] Uno proviene del descubrimiento de virus inusualmente grandes y complejos, como Mimivirus , que poseen genes celulares típicos. [56]
Ver también
- Cladística
- Filogenética
- Sistemática
- Taxonomía
Notas
- ↑ En comparación con la versión de Cavalier-Smith publicada en 2004, los alveolados y rizarios se han trasladado de Kingdom Protozoa a Kingdom Chromista.
Referencias
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Otras lecturas
- Pelentier, B. (2007-2015). Empire Biota: una taxonomía completa , [1] . [Panorama historico.]
- Peter H. Raven y Helena Curtis (1970), Biology of Plants , Nueva York: Worth Publishers. [Presentación inicial del sistema de cinco reinos.]
enlaces externos
- Una breve historia de los reinos de la vida en Earthling Nature
- El concepto de los cinco reinos
- Clasificación de Whittaker