Microtúbulos


Los microtúbulos son polímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto y proporcionan estructura y forma a las células eucariotas . Los microtúbulos pueden crecer hasta 50  micrómetros y son muy dinámicos. El diámetro exterior de un microtúbulo está entre 23 y 27  nm [2] mientras que el diámetro interior está entre 11 y 15 nm. [3] Se forman mediante la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares , la tubulina alfa y beta, en protofilamentos que luego pueden asociarse lateralmente para formar un tubo hueco, el microtúbulo. [4] La forma más común de un microtúbulo consta de 13 protofilamentos en la disposición tubular.

Los microtúbulos son muy importantes en varios procesos celulares . Intervienen en el mantenimiento de la estructura de la célula y, junto con los microfilamentos y filamentos intermedios , forman el citoesqueleto . También forman la estructura interna de cilios y flagelos . Proporcionan plataformas para el transporte intracelular y participan en una variedad de procesos celulares, incluido el movimiento de vesículas secretoras , orgánulos y conjuntos macromoleculares intracelulares (véanse las entradas para dineína y kinesina ). [5]También participan en la división celular (por mitosis y meiosis ) y son los componentes principales de los husos mitóticos , que se utilizan para separar los cromosomas eucariotas .

Los microtúbulos están nucleados y organizados por centros organizadores de microtúbulos (MTOC), como el centrosoma que se encuentra en el centro de muchas células animales o los cuerpos basales que se encuentran en los cilios y flagelos, o los cuerpos polares del huso que se encuentran en la mayoría de los hongos.

Hay muchas proteínas que se unen a los microtúbulos, incluidas las proteínas motoras kinesina y dineína , proteínas que cortan los microtúbulos como la katanina y otras proteínas importantes para regular la dinámica de los microtúbulos. [6] Recientemente un actina-proteína similar se ha encontrado en un gram-positivos bacteria Bacillus thuringiensis , que forma un microtúbulos como estructura llamada tubulares diminutas, que participan en el plásmido segregación. [7] Otros microtúbulos bacterianos tienen un anillo de cinco protofilamentos.

Los primeros microscopistas, como Leeuwenhoek (1677) , vieron los procesos mediados por la tubulina y los microtúbulos, como la locomoción celular . Sin embargo, la naturaleza fibrosa de los flagelos y otras estructuras se descubrió dos siglos después, con microscopios ópticos mejorados , y se confirmó en el siglo XX con el microscopio electrónico y estudios bioquímicos. [8]

Los ensayos in vitro de microtúbulos para proteínas motoras como dineína y kinesina se investigan marcando con fluorescencia un microtúbulo y fijando el microtúbulo o las proteínas motoras a un portaobjetos de microscopio y luego visualizando el portaobjetos con microscopía mejorada por video para registrar el viaje de las proteínas motoras de los microtúbulos. Esto permite el movimiento de las proteínas motoras a lo largo del microtúbulo o el microtúbulo que se mueve a través de las proteínas motoras. [9] En consecuencia, algunos procesos de microtúbulos pueden determinarse mediante quimógrafo . [10]


Métricas de microtúbulos y tubulina [1]
Los microtúbulos son uno de los sistemas de filamentos citoesqueléticos en las células eucariotas. El citoesqueleto de microtúbulos está involucrado en el transporte de material dentro de las células, realizado por proteínas motoras que se mueven sobre la superficie del microtúbulo.
Representación de dibujos animados de la estructura del heterodímero de α (amarillo) / β (rojo) -tubulina, GTP y GDP. [11]
Componentes del citoesqueleto eucariota . Los filamentos de actina se muestran en rojo, los microtúbulos en verde y los núcleos en azul. El cistoesqueleto proporciona a la célula un marco interno y le permite moverse y cambiar de forma.
Reproducir medios
Animación de la inestabilidad dinámica de los microtúbulos. Los dímeros de tubulina unidos a GTP (rojo) se unen al extremo en crecimiento de un microtúbulo y posteriormente hidrolizan GTP en GDP (azul).
Imagen de una célula de fibroblasto que contiene actina marcada con fluorescencia (rojo) y microtúbulos (verde).
Un motor de dineína citoplasmático unido a un microtúbulo.
Molécula de kinesina unida a un microtúbulo.
Un diagrama 3D de un centríolo. Cada círculo representa un microtúbulo. En total hay 27 microtúbulos organizados en 9 paquetes de 3.
Este diagrama muestra la organización de un huso mitótico típico que se encuentra en las células animales. Aquí se muestran los tres tipos principales de microtúbulos durante la mitosis y cómo se orientan en la célula y el huso mitótico.