flagelo


Un flagelo ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; pl.  flagelo ) es un apéndice similar a un cabello que sobresale de una amplia gama de microorganismos denominados flagelados . Un flagelado puede tener uno o varios flagelos. Ciertas otras células están flageladas, como el espermatozoide de mamífero , que utiliza su flagelo para impulsarse a través del tracto reproductivo femenino. [1] La función principal de un flagelo es la de la motilidad . [2] [3] [4]En algunas bacterias, el flagelo también puede funcionar como un orgánulo sensorial , siendo sensible a la humedad, los productos químicos y las temperaturas fuera de la célula. [5]

Los flagelos son orgánulos definidos por su función más que por su estructura. Los flagelos varían mucho entre los tres dominios de Bacteria , Archaea y Eukaryota . En los tres, los flagelos se pueden usar para nadar, pero difieren mucho en la composición de proteínas, la estructura y el mecanismo de propulsión. La palabra latina flagellum significa " látigo ". El flagelo de las arqueas tiene un nombre especial, archaellum , para enfatizar su diferencia con el flagelo bacteriano. [6] [7]

Un ejemplo de una bacteria flagelada es la Helicobacter pylori , que causa úlceras y utiliza múltiples flagelos para impulsarse a través del revestimiento mucoso hasta llegar al epitelio del estómago . [8] Los flagelos eucariotas son estructuralmente idénticos a los cilios eucariotas , aunque a veces se hacen distinciones según la función o la longitud. [9] Las fimbrias y pilosidades procarióticas también son apéndices delgados, pero tienen funciones diferentes y, por lo general, son más pequeños.

Los flagelos en eucariotas tienen dineína y microtúbulos que se mueven con un mecanismo de flexión. Las bacterias y las arqueas no tienen dineína ni microtúbulos en sus flagelos y se mueven mediante un mecanismo giratorio. [11]

El flagelo bacteriano está formado por subunidades proteicas de flagelina . [11] Su forma es un tubo hueco de 20 nanómetros de espesor. Es helicoidal y tiene una curva pronunciada justo fuera de la membrana exterior; este "gancho" permite que el eje de la hélice apunte directamente alejándose de la celda. Un eje corre entre el gancho y el cuerpo basal , pasando a través de anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes. Los organismos grampositivos tienen dos de estos anillos corporales basales, uno en la capa de peptidoglicano y otro en la membrana plasmática . Los organismos gramnegativos tienen cuatro de estos anillos: el anillo Lse asocia con los lipopolisacáridos , el anillo P se asocia con la capa de peptidoglicano , el anillo M está incrustado en la membrana plasmática y el anillo S está unido directamente a la membrana plasmática. El filamento termina con una proteína protectora. [21] [22]

El filamento flagelar es el tornillo helicoidal largo que impulsa a la bacteria cuando gira el motor a través del gancho. En la mayoría de las bacterias que se han estudiado, incluidas las gramnegativas Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus y Vibrio alginolyticus , el filamento está formado por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos al eje del filamento. Cada protofilamento es una serie de cadenas de proteínas en tándem. Sin embargo, Campylobacter jejuni tiene siete protofilamentos. [23]


Los flagelos procariotas se ejecutan en un movimiento rotatorio, mientras que los flagelos eucariotas se ejecutan en un movimiento de flexión. Los flagelos procarióticos usan un motor rotatorio y los flagelos eucarióticos usan un complejo sistema de filamentos deslizantes. Los flagelos eucariotas son impulsados ​​por ATP, mientras que los flagelos procariotas pueden ser impulsados ​​por ATP (Archaea) o por protones (Bacteria). [10]
Modelo físico de un flagelo bacteriano
Ejemplos de esquemas de disposición de flagelos bacterianos: (A) monotrichous; (B) cefalotricosa; (C) anfítrico; (D) peritrico.
disposición flagelar en bacterias
Flagelos eucariotas. 1–axonema, 2–membrana celular, 3–IFT (transporte intraflagelar), 4–cuerpo basal, 5–sección transversal de flagelos, 6–trillizos de microtúbulos del cuerpo basal
Sección transversal de un axonema
Sección longitudinal a través del área de flagelos en Chlamydomonas reinhardtii . En el vértice celular se encuentra el cuerpo basal que es el sitio de anclaje para un flagelo. Los cuerpos basales se originan y tienen una subestructura similar a la de los centriolos, con nueve tripletes de microtúbulos periféricos (ver estructura en la parte inferior central de la imagen).
La estructura "9+2" es visible en esta micrografía de sección transversal de un axonema.
Patrón de latido de "flagellum" y "cillum" eucarióticos, una distinción tradicional antes de que se conozcan las estructuras de los dos.