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Un fósil de transición es cualquier resto fosilizado de una forma de vida que exhibe rasgos comunes tanto a un grupo ancestral como a su grupo descendiente derivado. [1] Esto es especialmente importante cuando el grupo descendiente se diferencia claramente por la anatomía general y el modo de vida del grupo ancestral. Estos fósiles sirven como recordatorio de que las divisiones taxonómicas son humanas.constructos que se han impuesto en retrospectiva en un continuo de variación. Debido a lo incompleto del registro fósil, generalmente no hay forma de saber exactamente qué tan cerca está un fósil de transición del punto de divergencia. Por lo tanto, no se puede suponer que los fósiles de transición sean antepasados directos de grupos más recientes, aunque se utilizan con frecuencia como modelos para dichos antepasados. [2]
En 1859, cuando Charles Darwin 's El origen de las especies fue publicado por primera vez, el registro fósil se conoce poco. Darwin describió la falta percibida de fósiles de transición como "... la objeción más obvia y más grave que se puede hacer contra mi teoría", pero la explicó relacionándola con la imperfección extrema del registro geológico. [3] Observó las colecciones limitadas disponibles en ese momento, pero describió la información disponible como mostrando patrones que siguieron a su teoría de la descendencia con modificación a través de la selección natural . [4] De hecho, Archaeopteryxfue descubierto solo dos años después, en 1861, y representa una forma clásica de transición entre dinosaurios y aves anteriores, no aviares . Desde entonces se han descubierto muchos más fósiles de transición , y ahora hay abundante evidencia de cómo se relacionan todas las clases de vertebrados , incluidos muchos fósiles de transición. [5] Ejemplos específicos de transiciones a nivel de clase son: tetrápodos y peces , aves y dinosaurios , y mamíferos y "reptiles similares a mamíferos" .
El término "eslabón perdido" se ha utilizado ampliamente en escritos populares sobre la evolución humana para referirse a una brecha percibida en el registro evolutivo de los homínidos . Se usa más comúnmente para referirse a cualquier nuevo hallazgo de fósiles de transición. Los científicos, sin embargo, no usan el término, ya que se refiere a una visión pre-evolutiva de la naturaleza.
Taxonomía evolutiva y filogenética [ editar ]
Transiciones en la nomenclatura filogenética [ editar ]
En la taxonomía evolutiva, la forma predominante de taxonomía durante gran parte del siglo XX y todavía utilizada en libros de texto no especializados, los taxones basados en similitudes morfológicas a menudo se dibujan como "burbujas" o "husos" que se ramifican entre sí, formando árboles evolutivos. [6] Se considera que las formas de transición caen entre los diversos grupos en términos de anatomía, con una mezcla de características del interior y el exterior del clado recién ramificado . [7]
Con el establecimiento de la cladística en la década de 1990, las relaciones comúnmente se expresaron en cladogramas que ilustran la ramificación de los linajes evolutivos en figuras parecidas a palos. Los diferentes grupos denominados "naturales" o " monofiléticos " forman unidades anidadas, y sólo estos reciben nombres filogenéticos . Mientras que en la clasificación tradicional los tetrápodos y los peces se consideran dos grupos diferentes, los tetrápodos filogenéticamente se consideran una rama de los peces. Por lo tanto, con la cladística ya no hay una transición entre grupos establecidos, y el término "fósiles de transición" es un nombre inapropiado . La diferenciación ocurre dentro de los grupos, representados como ramas en el cladograma. [8]
En un contexto cladístico, se puede considerar que los organismos de transición representan ejemplos tempranos de una rama, donde no todos los rasgos típicos de los descendientes previamente conocidos en esa rama han evolucionado todavía. [9] Estos primeros representantes de un grupo generalmente se denominan " taxones basales " o " taxones hermanos ", [10] dependiendo de si el organismo fósil pertenece al clado hijo o no. [8]
Transicional versus ancestral [ editar ]
Una fuente de confusión es la noción de que una forma de transición entre dos grupos taxonómicos diferentes debe ser un antepasado directo de uno o ambos grupos. La dificultad se ve agravada por el hecho de que uno de los objetivos de la taxonomía evolutiva es identificar taxones que fueron antepasados de otros taxones. Sin embargo, debido a que la evolución es un proceso de ramificación que produce un complejo patrón de arbustos de especies relacionadasen lugar de un proceso lineal que produce una progresión en forma de escalera, y debido a que el registro fósil está incompleto, es poco probable que alguna forma particular representada en el registro fósil sea un antepasado directo de cualquier otra. La cladística resta importancia al concepto de que un grupo taxonómico es un antepasado de otro y, en cambio, enfatiza la identificación de taxones hermanos que comparten un ancestro común más reciente entre sí que con otros grupos. Hay algunos casos excepcionales, como algunos microfósiles de plancton marino , donde el registro fósil es lo suficientemente completo como para sugerir con seguridad que ciertos fósiles representan una población que en realidad fue ancestral de una población posterior de una especie diferente. [11]Pero, en general, se considera que los fósiles de transición tienen características que ilustran las características anatómicas de transición de ancestros comunes reales de diferentes taxones, en lugar de ser ancestros reales. [2]
Ejemplos destacados [ editar ]
Archaeopteryx [ editar ]
Archaeopteryx es un género dedinosaurios terópodos estrechamente relacionado con las aves. Desde finales del siglo XIX, ha sido aceptado por paleontólogos y celebrado en trabajos de referencia laicos como el ave más antigua conocida, aunque un estudio en 2011 ha arrojado dudas sobre esta evaluación, sugiriendo en cambio que se trata de undinosauriono aviar de cerca. relacionado con el origen de las aves. [12]
Que vivió en lo que hoy es el sur de Alemania en el Jurásico período de hace unos 150 millones de años, cuando Europa era un archipiélago en un mar tropical caliente en la superficie, mucho más cerca del ecuador que es ahora. De forma similar a una urraca europea , con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo , [13] Archaeopteryx podría crecer hasta aproximadamente 0,5 metros (1,6 pies) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y su capacidad inferida para volar o planear, Archaeopteryx tiene más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con eldeinonicosaurios ( dromeosaurios y troodóntidos ): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una cola larga y huesuda, segundo dedo del pie hiperextensible ("garra asesina"), plumas (que sugieren homeotermia ) y varias características esqueléticas. [14] Estas características hacen de Archaeopteryx un claro candidato para un fósil de transición entre dinosaurios y aves, [15] lo que lo hace importante en el estudio tanto de los dinosaurios como del origen de las aves.
El primer espécimen completo se anunció en 1861, y desde entonces se han encontrado diez fósiles de Archaeopteryx más . La mayoría de los once fósiles conocidos incluyen impresiones de plumas, entre la evidencia directa más antigua de tales estructuras. Además, debido a que estas plumas adoptan la forma avanzada de plumas de vuelo , los fósiles de Archaeopteryx son evidencia de que las plumas comenzaron a evolucionar antes del Jurásico tardío. [dieciséis]
Australopithecus afarensis [ editar ]
El homínido Australopithecus afarensis representa una transición evolutiva entre los humanos bípedos modernos y sus antepasados simios cuadrúpedos . Varios rasgos del esqueleto de A. afarensis reflejan fuertemente el bipedalismo, hasta el punto de que algunos investigadores han sugerido que la bipedestación evolucionó mucho antes que A. afarensis . [17] En la anatomía general, la pelvis es mucho más parecida a un humano que a un simio. Las láminas ilíacas son cortas y anchas, el sacro es ancho y se coloca directamente detrás de la articulación de la cadera, y hay una clara evidencia de una fuerte unión de los extensores de la rodilla , lo que implica una postura erguida. [17] : 122
Si bien la pelvis no es completamente como la de un humano (siendo marcadamente ancha o ensanchada, con hojas ilíacas orientadas lateralmente), estas características apuntan a una estructura radicalmente remodelada para adaptarse a un grado significativo de bipedalismo . El fémur forma un ángulo hacia la rodilla desde la cadera . Este rasgo permite que el pie caiga más cerca de la línea media del cuerpo e indica claramente la locomoción bípeda habitual. Los humanos, los orangutanes y los monos araña actuales poseen esta misma característica. Los pies cuentan con aducción gordos de los pies, por lo que es difícil, si no imposible captar las ramas con las extremidades posteriores . Además de la locomoción,A. afarensis también tenía un cerebro ligeramente más grande que el de un chimpancé moderno [18] (el pariente vivo más cercano de los humanos) y tenía dientes más humanos que parecidos a los de los simios. [19]
Pakicetids, Ambulocetus [ editar ]
Los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) son mamíferos marinos descendientes de mamíferos terrestres . Los pakicetidos son una familia extinta de mamíferos ungulados que son las primeras ballenas, cuyo grupo hermano más cercano es Indohyus de la familia Raoellidae . [20] [21] Vivieron en el Eoceno temprano , hace unos 53 millones de años. Sus fósiles fueron descubiertos por primera vez en el norte de Pakistán en 1979, en un río no lejos de las orillas del antiguo mar de Tetis . [22] [ página necesaria ]Los pakicetidos podían oír bajo el agua, utilizando una conducción ósea mejorada, en lugar de depender de las membranas timpánicas como la mayoría de los mamíferos terrestres. Esta disposición no proporciona una audición direccional bajo el agua. [23]
Ambulocetus natans , que vivió hace unos 49 millones de años, fue descubierto en Pakistán en 1994. Probablemente era anfibio y parecía un cocodrilo . [24] En el Eoceno, los ambulocetidos habitaban las bahías y estuarios del océano Tetis en el norte de Pakistán. [25] Los fósiles de ambulocetidos siempre se encuentran en depósitos marinos poco profundos cercanos a la costa asociados con abundantes fósiles de plantas marinas y moluscos litorales . [25]Aunque se encuentran solo en depósitos marinos, sus valores de isótopos de oxígeno indican que consumieron agua con un rango de grados de salinidad, algunos especímenes no muestran evidencia de consumo de agua de mar y otros ninguno de consumo de agua dulce en el momento en que sus dientes fueron fosilizados. . Está claro que los ambulocetidos toleraron una amplia gama de concentraciones de sal. [26] Su dieta probablemente incluía animales terrestres que se acercaban al agua para beber, u organismos acuáticos de agua dulce que vivían en el río. [25] Por lo tanto, los ambulocetidos representan la fase de transición de los ancestros cetáceos entre el hábitat de agua dulce y marino.
Tiktaalik [ editar ]
Tiktaalik es un género extinto de sarcopterygian (pez con aletas lobuladas) del período Devónico tardío, con muchas características similares a las de los tetrápodos (animales de cuatro patas). [27] Es una de varias líneas de sarcopterigios antiguos que desarrollaron adaptaciones a los hábitats de aguas poco profundas pobres en oxígeno de su época, adaptaciones que llevaron a la evolución de los tetrápodos. [28] En 2004 se encontraron fósiles bien conservados en la isla de Ellesmere en Nunavut , Canadá. [29]
Tiktaalik vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Los paleontólogos sugieren que es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos como Panderichthys , conocido a partir de fósiles de 380 millones de años, y tetrápodos tempranos como Acanthostega e Ichthyostega , conocidos a partir de fósiles de unos 365 millones de años. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de los tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin , a caracterizar a Tiktaalik como un " fishapod ". [30] [31] A diferencia de muchos fósiles de transición anteriores, más parecidos a peces, las "aletas" de Tiktaaliktienen huesos de muñeca básicos y radios simples que recuerdan a los dedos. Es posible que hayan soportado peso . Como todos los tetrápodos modernos, tenía costillas, un cuello móvil con una cintura pectoral separada y pulmones, aunque tenía las branquias, escamas y aletas de un pez. [27] Sin embargo, en un documento de 2008 de Boisvert et al. Se observa que Panderichthys , debido a su porción distal más derivada, podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik , que podría haber desarrollado independientemente similitudes con los tetrápodos por evolución convergente. [32]
Las huellas de tetrápodos encontradas en Polonia y reportadas en Nature en enero de 2010 fueron "fechadas con seguridad" 10 millones de años más antiguas que los elpistostegidos más antiguos conocidos [33] (de los cuales Tiktaalik es un ejemplo), lo que implica que animales como Tiktaalik , poseen características que evolucionaron Hace 400 millones de años, eran "reliquias tardías en lugar de formas directas de transición, y destacan lo poco que sabemos de la historia más antigua de los vertebrados terrestres". [34]
Anfistio [ editar ]
Los pleuronectiformes (peces planos) son un orden de peces con aletas radiadas . La característica más obvia de los peces planos modernos es su asimetría, con ambos ojos en el mismo lado de la cabeza en los peces adultos. En algunas familias los ojos están siempre en el lado derecho del cuerpo (pez plano dextral o ojo derecho) y en otras siempre están en el lado izquierdo (pez plano sinistral o ojo izquierdo). Los turbots espinosos primitivos incluyen el mismo número de individuos de ojos derecho e izquierdo, y generalmente son menos asimétricos que las otras familias. Otras características distintivas del orden son la presencia de ojos salientes, otra adaptación a vivir en el fondo marino ( bentos), y la extensión de la aleta dorsal sobre la cabeza. [35]
Amphistium es un pez fósil de 50 millones de años identificado como un pariente temprano del pez plano y como un fósil de transición [36] En Amphistium , la transición de la cabeza simétrica típica de un vertebrado es incompleta, con un ojo colocado cerca el centro superior de la cabeza. [37] Los paleontólogos concluyeron que "el cambio ocurrió gradualmente, de una manera consistente con la evolución a través de la selección natural, no repentinamente, como los investigadores alguna vez no tuvieron más remedio que creer". [36]
Amphistium se encuentra entre las muchas especies de peces fósiles conocidas del Monte Bolca Lagerstätte de la Italia luteciana . Heteronectes es un fósil relacionado y muy similar de estratos ligeramente anteriores de Francia. [37]
Runcaria [ editar ]
Se ha identificado un precursor del Devónico medio de las plantas con semillas en Bélgica, que es anterior a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria , pequeña y radialmente simétrica, es un megasporangio tegumentado rodeado por una cúpula . El megasporangio tiene una extensión distal sin abrir que sobresale por encima del tegumento multilobulado . Se sospecha que la extensión estuvo involucrada en una polinización anemófila . Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición del carácter que conduce a la semilla, que tiene todas las cualidades de las plantas de semillas, excepto por una capa de semilla sólida .y un sistema para guiar el polen a la semilla. [38]
Registro fósil [ editar ]
No todas las formas de transición aparecen en el registro fósil , porque el registro fósil no está completo. Los organismos rara vez se conservan como fósiles en las mejores circunstancias, y solo se ha descubierto una fracción de esos fósiles. El paleontólogo Donald Prothero señaló que esto se ilustra por el hecho de que el número de especies conocidas a través del registro fósil era menos del 5% del número de especies vivas conocidas, lo que sugiere que el número de especies conocidas a través de fósiles debe ser mucho menos del 1%. de todas las especies que alguna vez han vivido. [39]
Debido a las circunstancias especializadas y raras requeridas para que una estructura biológica se fosilice, la lógica dicta que los fósiles conocidos representan solo un pequeño porcentaje de todas las formas de vida que alguna vez existieron, y que cada descubrimiento representa solo una instantánea de la evolución. La transición en sí solo puede ser ilustrada y corroborada por fósiles de transición, que nunca demuestran un punto intermedio exacto entre formas claramente divergentes. [40]
El registro fósil es muy desigual y, con pocas excepciones, está fuertemente inclinado hacia organismos con partes duras, dejando a la mayoría de los grupos de organismos de cuerpo blando con poco o ningún registro fósil. [39] Los grupos que se considera que tienen un buen registro fósil, incluidos varios fósiles de transición entre grupos tradicionales, son los vertebrados, los equinodermos , los braquiópodos y algunos grupos de artrópodos . [41]
Historia [ editar ]
Post-Darwin [ editar ]
La idea de que las especies animales y vegetales no eran constantes, sino que cambiaban con el tiempo, se sugirió ya en el siglo XVIII. [42] Darwin El origen de las especies , publicado en 1859, que dio una base científica sólida. Sin embargo, una debilidad del trabajo de Darwin fue la falta de evidencia paleontológica, como señaló el propio Darwin. Si bien es fácil imaginar que la selección natural produzca la variación observada dentro de los géneros y familias, la transmutación entre las categorías superiores fue más difícil de imaginar. El dramático hallazgo del espécimen londinense de Archaeopteryx en 1861, solo dos años después de la publicación de la obra de Darwin, ofreció por primera vez un vínculo entre elclase de las aves altamente derivadas, y la de los reptiles más primitivos . [43] En una carta a Darwin, el paleontólogo Hugh Falconer escribió:
Si las canteras de Solnhofen hubieran sido encargadas, por orden de agosto, para producir un ser extraño a la Darwin, no podría haber ejecutado la orden de manera más hermosa que en el Archaeopteryx . [44]
Por lo tanto, los fósiles de transición como Archaeopteryx llegaron a ser vistos no solo como corroboradores de la teoría de Darwin, sino como íconos de la evolución por derecho propio. [45] Por ejemplo, el diccionario enciclopédico sueco Nordisk familjebok de 1904 mostró una reconstrucción inexacta del Archaeopteryx (ver ilustración) del fósil, "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("uno de los descubrimientos paleontológicos más importantes jamás realizados "). [46]
El surgimiento de las plantas [ editar ]
Los fósiles de transición no son solo los de los animales. Con el mapeo cada vez mayor de las divisiones de plantas a principios del siglo XX, comenzó la búsqueda del antepasado de las plantas vasculares . En 1917, Robert Kidston y William Henry Lang encontraron los restos de una planta extremadamente primitiva en el pedernal de Rhynie en Aberdeenshire , Escocia, y la llamaron Rhynia . [47]
La planta de Rhynia era pequeña y parecida a un palo, con simples tallos sin hojas ramificados dicotómicamente , cada uno con la punta de un esporangio . La forma simple se hace eco de la del esporofito de los musgos , y se ha demostrado que Rhynia tenía una alternancia de generaciones , con un gametofito correspondiente en forma de mechones apiñados de tallos diminutos de solo unos pocos milímetros de altura. [48] Rhynia se encuentra a medio camino entre los musgos y las plantas vasculares tempranas como los helechos y los musgos . De una alfombra de gametofitos parecidos al musgo, la Rhynia más grandelos esporofitos crecieron de manera muy parecida a los simples musgos, esparciéndose por medio de tallos horizontales que crecían rizoides que anclaban la planta al sustrato. La mezcla inusual de rasgos vasculares y musgosos y la extrema simplicidad estructural de la planta tuvieron enormes implicaciones para la comprensión botánica. [49]
Enlaces faltantes [ editar ]
La idea de que todos los seres vivos están vinculados a través de algún tipo de proceso de transmutación es anterior a la teoría de la evolución de Darwin. Jean-Baptiste Lamarck imaginó que la vida se generaba constantemente en la forma de las criaturas más simples y luchó hacia la complejidad y la perfección (es decir, los humanos) a través de una serie progresiva de formas inferiores. [50] En su opinión, los animales inferiores eran simplemente recién llegados a la escena evolutiva. [51]
Después de On the Origin of Species , la idea de "animales inferiores" que representan etapas más tempranas de la evolución persistió, como lo demuestra la figura de Ernst Haeckel del pedigrí humano. [52] Si bien se consideraba que los vertebrados formaban una especie de secuencia evolutiva, las diversas clases eran distintas, y las formas intermedias no descubiertas se denominaban "eslabones perdidos".
El término fue utilizado por primera vez en un contexto científico por Charles Lyell en la tercera edición (1851) de su libro Elementos de geología en relación con las partes faltantes de la columna geológica , pero se popularizó en su significado actual por su aparición en la página xi de su libro Evidencias geológicas de la antigüedad del hombre de 1863. En ese momento, se pensaba generalmente que el final del último período glacial marcó la primera aparición de la humanidad; Lyell se basó en nuevos hallazgos en su Antiquity of Man para poner el origen de los seres humanos mucho más atrás. Lyell escribió que seguía siendo un profundo misterio cómo se podía salvar el enorme abismo entre el hombre y la bestia. [53]La vívida escritura de Lyell encendió la imaginación del público, inspirando El viaje al centro de la Tierra de Julio Verne (1864) y la segunda edición de Louis Figuier de 1867 de La Terre avant le déluge ("La Tierra antes del Diluvio"), que incluía ilustraciones dramáticas de hombres y mujeres salvajes vestidos con pieles de animales y empuñando hachas de piedra, en lugar del Jardín del Edén que se muestra en la edición de 1863. [54]
Sin embargo, la búsqueda de un fósil que mostrara rasgos de transición entre los simios y los humanos fue infructuosa hasta que el joven geólogo holandés Eugène Dubois encontró un casquete, un molar y un fémur en las orillas del río Solo , Java en 1891. El hallazgo combinó una baja, techo del cráneo parecido a un simio con un cerebro estimado en alrededor de 1000 cc, a medio camino entre el de un chimpancé y el de un humano adulto. El único molar era más grande que cualquier diente humano moderno, pero el fémur era largo y recto, con un ángulo de rodilla que mostraba que " Java Man " había caminado erguido. [55] Con el nombre de Pithecanthropus erectus ("hombre-mono erecto"), se convirtió en el primero de lo que ahora es un largolista de fósiles de la evolución humana . En ese momento, fue aclamado por muchos como el "eslabón perdido", lo que ayudó a establecer que el término se usa principalmente para fósiles humanos, aunque a veces se usa para otros intermediarios, como el intermediario dinosaurio-pájaro Archaeopteryx . [56] [57]
Si bien "eslabón perdido" sigue siendo un término popular, bien reconocido por el público y utilizado a menudo en los medios de comunicación populares, [58] el término se evita en las publicaciones científicas. [5] Algunos blogueros lo han calificado de "inapropiado"; [59] tanto porque los enlaces ya no están "perdidos", como porque ya no se cree que la evolución humana haya ocurrido en términos de una única progresión lineal. [5] [60]
Equilibrio puntuado [ editar ]
La teoría del equilibrio puntuado desarrollada por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge y presentada por primera vez en 1972 [61] a menudo se incluye erróneamente en la discusión de los fósiles de transición. [62]Esta teoría, sin embargo, se refiere solo a transiciones bien documentadas dentro de taxones o entre taxones estrechamente relacionados durante un período de tiempo geológicamente corto. Estas transiciones, generalmente rastreables en el mismo afloramiento geológico, a menudo muestran pequeños saltos en la morfología entre períodos prolongados de estabilidad morfológica. Para explicar estos saltos, Gould y Eldredge previeron períodos comparativamente largos de estabilidad genética separados por períodos de rápida evolución. Gould hizo la siguiente observación sobre el mal uso creacionista de su trabajo para negar la existencia de fósiles de transición:
Dado que propusimos equilibrios puntuados para explicar las tendencias, es exasperante que los creacionistas lo citen una y otra vez —ya sea por diseño o por estupidez, no lo sé— como admitiendo que el registro fósil no incluye formas de transición. Las puntuaciones ocurren a nivel de especie; Las tendencias direccionales (en el modelo de escalera) abundan en el nivel más alto de transiciones dentro de los grupos principales.
- Stephen Jay Gould , El pulgar del panda [63]
Ver también [ editar ]
- Crocoduck
- Evidencia de ascendencia común
- Especiación
Referencias [ editar ]
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[...] Los investigadores ahora dicen que la evolución de los humanos consistió en varias especies diversas en muchas ramas, ni una sola línea suave desde las especies parecidas a los simios hasta los humanos.
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Enlaces externos [ editar ]
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