Las rizobacterias son bacterias asociadas a las raíces que forman relaciones simbióticas con muchas plantas. El nombre proviene del griego rhiza , que significa raíz. Aunque existen variedades parasitarias de rizobacterias, el término generalmente se refiere a bacterias que forman una relación beneficiosa para ambas partes ( mutualismo ). Son un grupo importante de microorganismos utilizados en biofertilizantes . La biofertilización representa aproximadamente el 65% del suministro de nitrógeno a los cultivos en todo el mundo. [ cita requerida ]Las rizobacterias a menudo se denominan rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas o PGPR. El término PGPR fue utilizado por primera vez por Joseph W. Kloepper a finales de la década de 1970 y se ha vuelto de uso común en la literatura científica. [1] Los PGPR tienen diferentes relaciones con diferentes especies de plantas hospedantes. Las dos clases principales de relaciones son la rizosférica y la endofítica . Las relaciones rizosféricas consisten en los PGPR que colonizan la superficie de la raíz o los espacios intercelulares superficiales de la planta huésped, a menudo formando nódulos radiculares . La especie dominante que se encuentra en la rizosfera es un microbio del género Azospirillum . [2]Las relaciones endofíticas involucran a los PGPR que residen y crecen dentro de la planta hospedante en el espacio apoplásico. [1]
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Fijación de nitrogeno
La fijación de nitrógeno es uno de los procesos más beneficiosos que realizan las rizobacterias. El nitrógeno es un nutriente vital para las plantas y el nitrógeno gaseoso (N 2 ) no está disponible para ellas debido a la alta energía requerida para romper los triples enlaces entre los dos átomos. [3] Las rizobacterias, a través de la fijación de nitrógeno, pueden convertir el nitrógeno gaseoso (N 2 ) en amoníaco (NH 3 ) convirtiéndolo en un nutriente disponible para la planta huésped que puede apoyar y mejorar el crecimiento de la planta. La planta huésped proporciona a las bacterias aminoácidos para que no necesiten asimilar amoníaco. [4] Luego, los aminoácidos se transportan de regreso a la planta con nitrógeno recién fijado. La nitrogenasa es una enzima involucrada en la fijación de nitrógeno y requiere condiciones anaeróbicas. Las membranas dentro de los nódulos radiculares pueden proporcionar estas condiciones. Las rizobacterias requieren oxígeno para metabolizarse, por lo que el oxígeno es proporcionado por una proteína de hemoglobina llamada leghemoglobina que se produce dentro de los nódulos. [3] Las legumbres son cultivos fijadores de nitrógeno bien conocidos y se han utilizado durante siglos en la rotación de cultivos para mantener la salud del suelo.
Relaciones simbióticas
La relación simbiótica entre las rizobacterias y sus plantas hospedantes no está exenta de costos. Para que la planta pueda beneficiarse de los nutrientes adicionales disponibles proporcionados por las rizobacterias, necesita proporcionar un lugar y las condiciones adecuadas para que las rizobacterias vivan. La creación y el mantenimiento de nódulos radiculares para las rizobacterias pueden costar entre el 12 y el 25% de la producción fotosintética total de la planta. Las legumbres a menudo pueden colonizar los ambientes de sucesión temprana debido a la falta de disponibilidad de nutrientes. Sin embargo, una vez colonizadas, las rizobacterias hacen que el suelo que rodea a la planta sea más rico en nutrientes, lo que a su vez puede conducir a la competencia con otras plantas. La relación simbiótica, en resumen, puede conducir a una mayor competencia. [3]
Los PGPR aumentan la disponibilidad de nutrientes mediante la solubilización de formas de nutrientes no disponibles y mediante la producción de sideróforos que ayudan a facilitar el transporte de nutrientes. El fósforo , un nutriente limitante para el crecimiento de las plantas, puede ser abundante en el suelo, pero se encuentra más comúnmente en formas insolubles. Los ácidos orgánicos y las fosfotasas liberados por las rizobacterias que se encuentran en las rizosferas de las plantas facilitan la conversión de formas insolubles de fósforo en formas disponibles para las plantas, como H 2 PO 4 - . Las bacterias PGPR incluyen Pseudomonas putida , Azospirillum fluorescens y Azospirillum lipoferum y las notables bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas con las legumbres incluyen Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium y Rhizobium . [4]
Aunque los inoculantes microbianos pueden ser beneficiosos para los cultivos, no se usan ampliamente en la agricultura industrial , ya que las técnicas de aplicación a gran escala aún no se han vuelto económicamente viables. Una excepción notable es el uso de inoculantes rizobianos para legumbres como los guisantes. La inoculación con PGPR asegura una fijación eficiente de nitrógeno, y se han empleado en la agricultura de América del Norte durante más de 100 años.
Rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas
Las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) fueron definidas por primera vez por Kloepper y Schroth [5] para describir las bacterias del suelo que colonizan las raíces de las plantas después de la inoculación en las semillas y que mejoran el crecimiento de las plantas . [6] Lo siguiente está implícito en el proceso de colonización: capacidad de sobrevivir a la inoculación en la semilla, de multiplicarse en la espermosfera (región que rodea la semilla) en respuesta a los exudados de la semilla , de adherirse a la superficie de la raíz y de colonizar el sistema de raíces en desarrollo. . [7] La ineficacia de PGPR en el campo a menudo se ha atribuido a su incapacidad para colonizar las raíces de las plantas. [2] [8] Una variedad de rasgos bacterianos y genes específicos contribuyen a este proceso, pero solo se han identificado unos pocos. Estos incluyen motilidad , quimiotaxis de exudados de semillas y raíces , producción de pili o fimbrias , producción de componentes específicos de la superficie celular, capacidad para usar componentes específicos de exudados de raíces, secreción de proteínas y detección de quórum . La generación de mutantes alterados en la expresión de estos rasgos está ayudando a comprender el papel preciso que desempeña cada uno en el proceso de colonización. [9] [10]
Se está avanzando en la identificación de genes nuevos, previamente no caracterizados, utilizando estrategias de cribado no sesgadas que se basan en tecnologías de fusión de genes . Estas estrategias emplean transposones informadores [11] y tecnología de expresión in vitro (IVET) [12] para detectar genes expresados durante la colonización.
Usando marcadores moleculares como proteína verde fluorescente o anticuerpos fluorescentes , es posible monitorear la ubicación de rizobacterias individuales en la raíz usando microscopía de barrido láser confocal . [2] [13] [14] Este enfoque también se combinó con una sonda dirigida a ARNr para monitorear la actividad metabólica de una cepa de rizobacterias en la rizosfera y mostró que las bacterias ubicadas en la punta de la raíz eran más activas. [15]
Mecanismos de accion
Los PGPR mejoran el crecimiento de las plantas por medios directos e indirectos, pero no todos los mecanismos específicos involucrados han sido bien caracterizados. [7] Los mecanismos directos de promoción del crecimiento de las plantas por los PGPR pueden demostrarse en ausencia de patógenos vegetales u otros microorganismos de la rizosfera , mientras que los mecanismos indirectos involucran la capacidad de los PGPR para reducir los efectos nocivos de los patógenos vegetales sobre el rendimiento de los cultivos . Se ha informado que los PGPR mejoran directamente el crecimiento de las plantas mediante una variedad de mecanismos: fijación del nitrógeno atmosférico transferido a la planta, [16] producción de sideróforos que quelan el hierro y lo ponen a disposición de la raíz de la planta, solubilización de minerales como el fósforo y síntesis de fitohormonas . También se ha informado de una mejora directa de la absorción de minerales debido a aumentos en los flujos de iones específicos en la superficie de la raíz en presencia de PGPR. Las cepas de PGPR pueden utilizar uno o más de estos mecanismos en la rizosfera. Los enfoques moleculares que utilizan mutantes microbianos y vegetales alterados en su capacidad para sintetizar o responder a fitohormonas específicas han aumentado la comprensión del papel de la síntesis de fitohormonas como un mecanismo directo de mejora del crecimiento de las plantas por las PGPR. [17] Se han identificado PGPR que sintetizan auxinas y citoquininas o que interfieren con la síntesis de etileno de las plantas .
Roles patogénicos
Los estudios realizados en cultivos de remolacha azucarera encontraron que algunas bacterias colonizadoras de raíces eran rizobacterias nocivas (DRB). Las semillas de remolacha azucarera inoculadas con DRB redujeron las tasas de germinación, las lesiones de las raíces, el alargamiento de las raíces, las distorsiones de las raíces, el aumento de la infección por hongos y la disminución del crecimiento de las plantas. En un ensayo, el rendimiento de la remolacha azucarera se redujo en un 48%. [18]
Se han identificado seis cepas de rizobacterias como DRB. Las cepas pertenecen a los géneros Enterobacter , Klebsiella , Citrobacter , Flavobacterium , Achromobacter y Arthrobacter . Debido a la gran cantidad de especies taxonómicas que aún no se han descrito, la caracterización completa no ha sido posible ya que los DRB son muy variables. [18]
Se ha demostrado que la presencia de PGPR reduce e inhibe la colonización de DRB en las raíces de la remolacha azucarera. Las parcelas inoculadas con PGPR y DRB tuvieron un aumento en la producción del 39%, mientras que las parcelas tratadas solo con DRB tuvieron una reducción en la producción del 30%. [18]
Biocontrol
Las rizobacterias también pueden controlar las enfermedades de las plantas causadas por otras bacterias y hongos. La enfermedad se suprime mediante una resistencia sistemática inducida y mediante la producción de metabolitos antifúngicos. Las cepas de control biológico de Pseudomonas se han modificado genéticamente para mejorar el crecimiento de las plantas y mejorar la resistencia a las enfermedades de los cultivos agrícolas. En la agricultura, las bacterias inoculantes a menudo se aplican a la cubierta de las semillas antes de sembrarlas. Es más probable que las semillas inoculadas establezcan poblaciones de rizobacterias lo suficientemente grandes dentro de la rizosfera como para producir efectos beneficiosos notables en el cultivo. [1]
Ver también
Bacterias promotoras del crecimiento vegetal en Wikiversity
Referencias
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