El metabolismo secundario produce una gran cantidad de compuestos especializados (se estima que 200.000) que no ayudan en el crecimiento y desarrollo de las plantas, pero son necesarios para que la planta sobreviva en su entorno. Metabolismo secundarioestá conectado con el metabolismo primario mediante el uso de componentes básicos y enzimas biosintéticas derivadas del metabolismo primario. El metabolismo primario gobierna todos los procesos fisiológicos básicos que permiten que una planta crezca y produzca semillas, traduciendo el código genético en proteínas, carbohidratos y aminoácidos. Los compuestos especializados del metabolismo secundario son esenciales para comunicarse con otros organismos en interacciones mutualistas (por ejemplo, atracción de organismos beneficiosos como los polinizadores) o antagonistas (por ejemplo, disuasorias contra herbívoros y patógenos). Además, ayudan a hacer frente al estrés abiótico, como el aumento de la radiación ultravioleta. El amplio espectro funcional del metabolismo especializado aún no se comprende completamente. En cualquier caso, un buen equilibrio entre los productos del metabolismo primario y secundario es lo mejor para el crecimiento y desarrollo óptimos de una planta, así como para hacer frente eficazmente a las condiciones ambientales que a menudo cambian. Los compuestos especializados bien conocidos incluyen alcaloides, polifenoles, incluidos flavonoides y terpenoides. Los seres humanos utilizan muchos de estos compuestos con fines culinarios, medicinales y nutracéuticos.
Historia
La investigación sobre el metabolismo secundario de las plantas despegó principalmente en la segunda mitad del siglo XIX, sin embargo, todavía había mucha confusión sobre cuál era la función exacta y la utilidad de estos compuestos. Todo lo que se sabía era que los metabolitos secundarios de las plantas eran "subproductos" del metabolismo primario y no eran cruciales para la supervivencia de la planta. Las primeras investigaciones solo tuvieron éxito en la categorización de los metabolitos secundarios de las plantas, pero no dieron una idea real de la función real de los metabolitos secundarios de las plantas. Se cree que el estudio de los metabolitos de las plantas comenzó a principios del siglo XIX, cuando Friedrich Willhelm Serturner aisló la morfina de la adormidera y, después de eso, se hicieron rápidamente nuevos descubrimientos. A principios de la década de 1900, la principal investigación sobre el metabolismo secundario de las plantas se dedicó a la formación de metabolitos secundarios en las plantas, y esta investigación se vio agravada por el uso de técnicas de trazadores que facilitaron mucho la deducción de las vías metabólicas . Sin embargo, todavía no se realizaron muchas investigaciones sobre las funciones de los metabolitos secundarios de las plantas hasta alrededor de la década de 1980. Antes, se pensaba que los metabolitos secundarios de las plantas eran simplemente productos de desecho. Sin embargo, en la década de 1970, una nueva investigación mostró que los metabolitos secundarios de las plantas desempeñan un papel indispensable en la supervivencia de la planta en su entorno. Una de las ideas más innovadoras de este tiempo argumentó que los metabolitos secundarios de las plantas evolucionaron en relación con las condiciones ambientales, y esto indicaba la alta plasticidad genética de los metabolitos secundarios, pero esta teoría fue ignorada durante aproximadamente medio siglo antes de ganar aceptación. Recientemente, la investigación en torno a los metabolitos secundarios de las plantas se centra en el nivel genético y la diversidad genética de los metabolitos de las plantas. Los biólogos ahora están tratando de rastrear genes hasta su origen y reconstruir vías evolutivas. [1]
Metabolismo vegetal primario versus secundario
El metabolismo primario en una planta comprende todas las vías metabólicas que son esenciales para la supervivencia de la planta. Los metabolitos primarios son compuestos que están directamente involucrados en el crecimiento y desarrollo de una planta, mientras que los metabolitos secundarios son compuestos producidos en otras vías metabólicas que, aunque importantes, no son esenciales para el funcionamiento de la planta. Sin embargo, los metabolitos secundarios de las plantas son útiles a largo plazo, a menudo con fines de defensa , y dan a las plantas características como el color. Los metabolitos secundarios de las plantas también se utilizan en la señalización y regulación de las vías metabólicas primarias. Las hormonas vegetales, que son metabolitos secundarios, se utilizan a menudo para regular la actividad metabólica dentro de las células y supervisar el desarrollo general de la planta. Como se mencionó anteriormente en la pestaña Historial, los metabolitos secundarios de la planta ayudan a la planta a mantener un intrincado equilibrio con el medio ambiente, a menudo adaptándose para satisfacer las necesidades ambientales. Los metabolitos vegetales que colorean la planta son un buen ejemplo de esto, ya que la coloración de una planta puede atraer a los polinizadores y también defenderse del ataque de los animales.
Tipos de metabolitos secundarios en plantas
No existe un sistema fijo y comúnmente acordado para clasificar los metabolitos secundarios. Según sus orígenes biosintéticos, los metabolitos secundarios de las plantas se pueden dividir en tres grupos principales: [2]
- Flavonoides y compuestos fenólicos y polifenólicos afines,
- Terpenoides y
- Alcaloides que contienen nitrógeno y compuestos que contienen azufre.
Otros investigadores han clasificado los metabolitos secundarios en los siguientes tipos más específicos [3]
Clase | Tipo | Número de metabolitos conocidos | Ejemplos de |
---|---|---|---|
Alcaloides | Que contiene nitrógeno | 21000 | Cocaína , Psilocina , Cafeína , Nicotina , Morfina , Berberina , Vincristina , Reserpina , Galantamina , Atropina , Vincamina , Quinidina , Efedrina , Quinina |
Aminoácidos no proteicos (NPAA) | Que contiene nitrógeno | 700 | Los NPAA son producidos por familias de plantas específicas como Leguminosae , Cucurbitaceae , Sapindaceae , Aceraceae e Hippocastanaceae . Ejemplos: azatirosina , canavanina |
Aminas | Que contiene nitrógeno | 100 | |
Glucósidos cianogénicos | Que contiene nitrógeno | 60 | La amígdala , durrina , Linamarina , lotaustralina , prunasina |
Glucosinolatos | Que contiene nitrógeno | 100 | |
Alkamidas | Que contiene nitrógeno | 150 | |
Lectinas , péptidos y polipéptidos | Que contiene nitrógeno | 2000 | Concanavalina A |
Terpenos | Sin nitrógeno | > 15.000 | Azadiractina , artemisinina , tetrahidrocannabinol |
Esteroides y saponinas. | Sin nitrógeno | N / A | Estos son terpenoides con una estructura de anillo particular. Cicloartenol |
Flavonoides y taninos | Sin nitrógeno | 5000 | Luteolina , ácido tánico |
Fenilpropanoides , ligninas , cumarinas y lignanos | Sin nitrógeno | 2000 | Resveratrol |
Poliacetilenos , ácidos grasos y ceras | Sin nitrógeno | 1500 | |
Policétidos | Sin nitrógeno | 750 | |
Carbohidratos y ácidos orgánicos. | Sin nitrógeno | 200 |
Algunos de los metabolitos secundarios se analizan a continuación:
Atropina
La atropina es un tipo de metabolito secundario llamado alcaloide tropano. Los alcaloides contienen nitrógenos, con frecuencia en una estructura de anillo, y se derivan de los aminoácidos . El tropano es un compuesto orgánico que contiene nitrógeno y del tropano se deriva la atropina. La atropina se sintetiza mediante una reacción entre la tropina y el tropado, catalizada por la atropinasa. [4] Ambos sustratos involucrados en esta reacción se derivan de los aminoácidos, la tropina de la piridina (a través de varios pasos) y el tropado directamente de la fenilalanina . Dentro de Atropa belladonna, se ha descubierto que la síntesis de atropina tiene lugar principalmente en la raíz de la planta. [5] La concentración de sitios sintéticos dentro de la planta es indicativa de la naturaleza de los metabolitos secundarios. Normalmente, los metabolitos secundarios no son necesarios para el funcionamiento normal de las células dentro del organismo, lo que significa que los sitios sintéticos no son necesarios en todo el organismo. Como la atropina no es un metabolito primario , no interactúa específicamente con ninguna parte del organismo, lo que le permite viajar por toda la planta.
Flavonoides
Los flavonoides son una clase de metabolitos vegetales secundarios que también se conocen como vitamina P o citrina . Estos metabolitos se utilizan principalmente en plantas para producir pigmentos amarillos y otros que juegan un papel importante en la coloración de las plantas. Además, los seres humanos ingieren fácilmente los flavonoides y parecen mostrar importantes actividades antiinflamatorias, antialérgicas y anticancerígenas. También se ha descubierto que los flavonoides son poderosos antioxidantes y los investigadores están investigando su capacidad para prevenir el cáncer y las enfermedades cardiovasculares. Los flavonoides ayudan a prevenir el cáncer al inducir ciertos mecanismos que pueden ayudar a matar las células cancerosas, y las investigaciones creen que cuando el cuerpo procesa compuestos flavonoides adicionales, activa enzimas específicas que luchan contra los carcinógenos. Buenas fuentes dietéticas de flavonoides son todas las frutas cítricas, que contienen los flavonoides específicos hesperidinas, quercitrina y rutina , bayas, té, chocolate amargo y vino tinto y muchos de los beneficios para la salud atribuidos a estos alimentos provienen de los flavonoides que contienen. Los flavonoides se sintetizan mediante la vía metabólica fenilpropanoide donde el aminoácido fenilalanina se utiliza para producir 4-cumaryol-CoA, y luego se combina con malonil-CoA para producir calconas que son la columna vertebral de los flavonoides [6] Las calconas son cetonas aromáticas con dos fenil anillos que son importantes en muchos compuestos biológicos. El cierre de las chalconas provoca la formación de la estructura flavonoide. Los flavonoides también están estrechamente relacionados con las flavonas, que en realidad son una subclase de flavonoides y son los pigmentos amarillos de las plantas. Además de las flavonas, hay otras 11 subclases de flavonoides que incluyen isoflavonas, flavanas, flavanonas, flavonoides, flavonoles, antocianidinas, catequinas (incluidas proantocianidinas), leucoantocianidinas, dihidrocalconas y auronas.
Glucósido cianogénico
Muchas plantas se han adaptado al entorno terrestre deficiente en yodo al eliminar el yodo de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial solo para las células animales. [7] Una importante acción antiparasitaria es causada por el bloqueo del transporte de yoduro de las células animales que inhiben el simportador de yoduro de sodio (NIS). Muchos plaguicidas vegetales son glucósidos cianogénicos que liberan cianuro que, bloqueando la citocromo c oxidasa y NIS, es venenoso solo para una gran parte de parásitos y herbívoros y no para las células vegetales en las que parece útil en la fase de latencia de las semillas . [8] Para comprender mejor cómo los metabolitos secundarios desempeñan un papel importante en los mecanismos de defensa de las plantas, podemos centrarnos en los metabolitos secundarios reconocibles relacionados con la defensa, los glucósidos cianogénicos. Los compuestos de estos metabolitos secundarios (como se ve en la Figura 1) se encuentran en más de 2000 especies de plantas. Su estructura permite la liberación de cianuro , un veneno producido por ciertas bacterias, hongos y algas que se encuentra en numerosas plantas. Los animales y los seres humanos poseen la capacidad de desintoxicar el cianuro de sus sistemas de forma natural. Por lo tanto, los glucósidos cianogénicos se pueden utilizar siempre para obtener beneficios positivos en los sistemas animales. Por ejemplo, las larvas del gusano cogollero del sur consumen plantas que contienen este determinado metabolito y han mostrado una mejor tasa de crecimiento con este metabolito en su dieta, a diferencia de otras plantas que contienen metabolitos secundarios. Aunque este ejemplo muestra que los glucósidos cianogénicos son beneficiosos para las larvas, muchos todavía argumentan que este metabolito puede causar daño. Para ayudar a determinar si los glucósidos cianogénicos son dañinos o útiles, los investigadores examinan más de cerca su vía biosintética (Figura 2). Investigaciones anteriores sugieren que los glucósidos cianogénicos almacenados en la semilla de la planta se metabolizan durante la germinación para liberar nitrógeno para que las plántulas crezcan. Con esto, se puede inferir que los glucósidos cianogénicos juegan varios roles en el metabolismo de las plantas. Aunque está sujeto a cambios con la investigación futura, no hay evidencia que demuestre que los glucósidos cianogénicos sean responsables de las infecciones en las plantas.
Ácido fítico
El ácido fítico es el principal método de almacenamiento de fósforo en semillas de plantas, pero muchos animales no lo absorben fácilmente (solo lo absorben los rumiantes ). El ácido fítico no solo es una unidad de almacenamiento de fósforo, sino que también es una fuente de energía y cationes , un antioxidante natural para las plantas y puede ser una fuente de mioinositol, que es una de las piezas preliminares para las paredes celulares.
También se sabe que el ácido fítico se une a muchos minerales diferentes y, al hacerlo, evita que esos minerales sean absorbidos; haciendo del ácido fítico un antinutriente. [9] Existe una gran preocupación con los ácidos fíticos en nueces y semillas debido a sus características anti-nutrientes. Al preparar alimentos con altas concentraciones de ácido fítico, se recomienda remojarlos después de triturarlos para aumentar la superficie. [10] El remojo permite que la semilla experimente la germinación, lo que aumenta la disponibilidad de vitaminas y nutrientes, al tiempo que reduce el ácido fítico y los inhibidores de proteasa , lo que finalmente aumenta el valor nutricional. Cocinar también puede reducir la cantidad de ácido fítico en los alimentos, pero el remojo es mucho más efectivo.
El ácido fítico es un antioxidante que se encuentra en las células vegetales y que muy probablemente tiene el propósito de preservarlo. Esta conservación se elimina al remojar, reduciendo el ácido fítico y permitiendo la germinación y crecimiento de la semilla. Cuando se agrega a los alimentos, puede ayudar a prevenir la decoloración al inhibir la peroxidación de lípidos. [11] También existe cierta creencia de que la quelación del ácido fítico puede tener un uso potencial en el tratamiento del cáncer. [12]
Gosipol
El gosipol tiene un pigmento amarillo y se encuentra en las plantas de algodón. Ocurre principalmente en la raíz y / o semillas de diferentes especies de plantas de algodón. [13] El gosipol puede tener varias estructuras químicas. Puede existir en tres formas: gosipol, ácido acético gosipol y ácido fórmico gosipol. Todas estas formas tienen propiedades biológicas muy similares. El gosipol es un tipo de aldehído, lo que significa que tiene un grupo formilo. La formación de gosipol se produce a través de una vía isoprenoide. Las vías isoprenoides son comunes entre los metabolitos secundarios. [14] La función principal del gosipol en la planta del algodón es actuar como inhibidor de enzimas. Un ejemplo de la inhibición enzimática del gosipol es su capacidad para inhibir las enzimas unidas a dinucleótidos de nicotinamida y adenina de Trypanosoma cruzi. Trypanosoma cruzi es un parásito que causa la enfermedad de Chaga. [15]
Durante algún tiempo se creyó que el gosipol era simplemente un producto de desecho producido durante el procesamiento de productos de semillas de algodón. Numerosos estudios han demostrado que el gosipol tiene otras funciones. Muchos de los estudios más populares sobre el gosipol discuten cómo puede actuar como anticonceptivo masculino . El gosipol también se ha relacionado con causar parálisis hipopotasémica. La parálisis hipopotasémica es una enfermedad caracterizada por debilidad muscular o parálisis con una caída correspondiente en los niveles de potasio en la sangre. La parálisis hipopotasémica asociada con la ingesta de gosipol generalmente ocurre en marzo, cuando las verduras escasean, y en septiembre, cuando la gente suda mucho. Sin embargo, este efecto secundario de la ingesta de gosipol es muy raro. La parálisis hipopotasémica inducida por gosipol es fácilmente tratable con reposición de potasio. [dieciséis]
Fitoestrógenos
Las plantas sintetizan ciertos compuestos llamados metabolitos secundarios que no son producidos naturalmente por los seres humanos, pero que pueden desempeñar funciones vitales en la protección o destrucción de la salud humana. Uno de esos grupos de metabolitos son los fitoestrógenos , que se encuentran en nueces, semillas oleaginosas, soja y otros alimentos. [17] Los fitoestrógenos son sustancias químicas que actúan como la hormona estrógeno. El estrógeno es importante para la salud de los huesos y el corazón de las mujeres, pero grandes cantidades se han relacionado con el cáncer de mama. [18] En la planta, los fitoestrógenos están involucrados en el sistema de defensa contra los hongos. [19] Los fitoestrógenos pueden hacer dos cosas diferentes en el cuerpo humano. En dosis bajas, imita el estrógeno, pero en dosis altas, en realidad bloquea el estrógeno natural del cuerpo. [20] Los receptores de estrógeno en el cuerpo que son estimulados por el estrógeno reconocerán el fitoestrógeno, por lo que el cuerpo puede reducir su propia producción de la hormona. Esto tiene un resultado negativo, porque hay varias capacidades del fitoestrógeno que el estrógeno no hace. Sus efectos en las vías de comunicación entre las células y tienen efectos en otras partes del cuerpo donde el estrógeno normalmente no juega un papel. [21]
Carotenoides
Los carotenoides son pigmentos orgánicos que se encuentran en los cloroplastos y cromoplastos de las plantas. También se encuentran en algunos organismos como algas, hongos, algunas bacterias y ciertas especies de pulgones. Hay más de 600 carotenoides conocidos. Se dividen en dos clases, xantofilas y carotenos . Las xantofilas son carotenoides con moléculas que contienen oxígeno, como luteína y zeaxantina . Los carotenos son carotenoides con moléculas no oxigenadas, como el α-caroteno , el β-caroteno y el licopeno . [22] En las plantas, los carotenoides pueden aparecer en raíces, tallos, hojas, flores y frutos. Los carotenoides tienen dos funciones importantes en las plantas. Primero, pueden contribuir a la fotosíntesis. Lo hacen transfiriendo parte de la energía luminosa que absorben a las clorofilas , que luego utilizan esta energía para la fotosíntesis. En segundo lugar, pueden proteger las plantas que están sobreexpuestas a la luz solar. Lo hacen disipando inofensivamente el exceso de energía luminosa que absorben en forma de calor. En ausencia de carotenoides, este exceso de energía luminosa podría destruir proteínas, membranas y otras moléculas. Algunos fisiólogos vegetales creen que los carotenoides pueden tener una función adicional como reguladores de ciertas respuestas de desarrollo en las plantas. [23] Los tetraterpenos se sintetizan a partir de precursores de DOXP en plantas y algunas bacterias. Los carotenoides implicados en la fotosíntesis se forman en los cloroplastos; Otros se forman en plastidios. Los carotenoides formados en hongos se forman presumiblemente a partir de precursores del ácido mevalónico. Los carotenoides se forman mediante una condensación de cabeza a cabeza de pirofosfato o difosfato de geranilgeranilo (GGPP) y no hay necesidad de NADPH. [24]
Referencias
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